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Come fanno le meduse

Meduse

Invertebrati acquatici dal corpo molle

Questo articolo riguarda la forma animale acquatica. Per animali simili, vedi zooplancton gelatinoso. Per altri usi, vedi Meduse (disambigua).

Le meduse , note anche come meduse di mare , sono la fase medusa di alcuni membri gelatinosi del subphylumMedusozoa, che è una parte importante del phylumCnidaria.

Le meduse sono principalmente animali marini che nuotano liberamente, anche se alcuni sono ancorati al fondo marino da steli piuttosto che essere mobili. Sono costituiti da un corpo principale a forma di ombrello fatto di mesoglea, noto come campana , e da una collezione di tentacoli posteriori sul lato inferiore. Attraverso contrazioni pulsanti, la campana può fornire propulsione per la locomozione in acque libere. I tentacoli sono armati di cellule urticanti e possono essere usati per catturare prede o per difendersi dai predatori. Medusa hanno un ciclo di vita complesso e la medusa è normalmente la fase sessuale, che produce larve di planula. Questi poi si disperdono ampiamente ed entrano in una fase sedentaria di polipo che può includere una gemmazione asessuata prima di raggiungere la maturità sessuale.

Le meduse si trovano in tutto il mondo, dalle acque superficiali alle profondità marine. Gli scifozoi (le "vere meduse") sono esclusivamente marini, ma alcuni idrozoi con un aspetto simile vivono in acqua dolce. Le meduse grandi, spesso colorate, sono comuni nelle zone costiere di tutto il mondo. Le meduse della maggior parte delle specie crescono rapidamente e maturano entro pochi mesi e poi muoiono subito dopo la riproduzione, ma lo stadio di polipo, attaccato al fondo marino, può essere molto più longevo. Le meduse esistono da almeno 500 milioni di anni, [1] e forse da 700 milioni di anni o più, il che le rende il più antico gruppo animale multiorgano. [2]

Le meduse vengono mangiate dall'uomo in alcuni Culture. Sono considerati una prelibatezza in alcuni paesi asiatici, dove le specie dell'ordine delle Rizostomee vengono pressate e salate per rimuovere l'acqua in eccesso. I ricercatori australiani li hanno descritti come un "alimento perfetto": sostenibile e ricco di proteine, ma relativamente povero di energia alimentare. [3]

Sono anche utilizzati nella ricerca di biologia cellulare e molecolare, in particolare la proteina fluorescente verde utilizzata da alcune specie per la bioluminescenza. Questa proteina è stata adattata come reporter fluorescente per i geni inseriti e ha avuto un grande impatto sulla microscopia a fluorescenza.

Le cellule urticanti utilizzate dalle meduse per sottomettere le loro prede possono ferire gli esseri umani. Migliaia di nuotatori in tutto il mondo vengono punti ogni anno, con effetti che vanno da un lieve disagio a lesioni gravi o addirittura alla morte. Quando le condizioni sono favorevoli, le meduse possono formare vasti sciami, che possono danneggiare gli attrezzi da pesca riempiendo le reti da pesca e talvolta intasare il raffreddamento impianti di energia elettrica e impianti di desalinizzazione che attingono l'acqua dal mare.

Nomi

Il nome medusa, in uso dal 1796, [4] è stato tradizionalmente applicato alle meduse e a tutti gli animali simili, comprese le meduse a pettine (ctenofori, un altro phylum). [5] [6] Il termine meduse o meduse di mare è più recente, essendo stato introdotto dagli acquari pubblici nel tentativo di evitare l'uso della parola "pesce" con la sua connotazione moderna di un animale con una spina dorsale, Anche se i crostacei, le seppie e le stelle marine non sono nemmeno vertebrati. [7] [8] Nella letteratura scientifica, "medusa" e "medusa" sono stati usati in modo intercambiabile. [9] [10] Molte fonti si riferiscono solo agli scifozoi come "vere meduse". [11]

Un gruppo di meduse è chiamato "smack" [12] o un "fango". [13]

Mappatura ai gruppi

tassonomici Filogenesi

Definizione

Il termine medusa corrisponde in linea di massima alle meduse, [4] cioè a uno stadio del ciclo di vita nei Medusozoi. La biologa evoluzionista americana Paulyn Cartwright dà la seguente definizione generale:

Tipicamente, gli cnidari medusozoi hanno uno stadio di medusa pelagica e predatoria nel loro ciclo vitale; gli staurozoi sono le eccezioni [poiché vengono peduncolati]. [14]

Il dizionario Merriam-Webster definisce le meduse come segue:

Un celenterato marino che nuota liberamente che è la forma che si riproduce sessualmente di un idrozoo o scifozoo e ha un corpo a forma di piattino quasi trasparente e tentacoli marginali estensibili tempestati di cellule urticanti. [15]

Dato che medusa è un nome comune, la sua mappatura ai gruppi biologici è inesatta . Alcune autorità hanno chiamato le meduse a pettine [16] e alcune salpe [16] meduse, sebbene altre autorità affermino che nessuna di queste è medusa, cosa che ritengono dovrebbe essere limitata a determinati gruppi all'interno dei medusozoi. [17] [18]

I cladi non-medusozoi chiamati meduse da alcune, ma non da tutte le autorità (in ogni caso vengono fornite citazioni sia d'accordo che in disaccordo) sono indicati con " ??? " sul seguente cladogramma del regno animale:

Medusozoi medusozoi

Le

meduse non sono un clade, in quanto includono la maggior parte dei Medusozoi, ad eccezione di alcuni degli Idrozoi. [19] [20] I gruppi di medusozoi inclusi dalle autorità sono indicati nelle seguenti albero filogenetico per la presenza di citazioni. I nomi delle meduse incluse, in inglese ove possibile, sono mostrati in grassetto; La presenza di un esemplare citato e citato indica che almeno quella specie all'interno del suo gruppo è stata chiamata medusa.

Tassonomia

Il subphylum Medusozoa comprende tutti gli cnidari con uno stadio di medusa nel loro ciclo vitale. Il ciclo di base è l'uovo, la larva di planula, il polipo, la medusa, con la medusa che è lo stadio sessuale. Lo stadio di polipo a volte viene perso secondariamente. I subphylum comprendono i principali taxa, Scyphozoa (meduse grandi), Cubozoa (meduse scatola) e Hydrozoa (meduse piccole), ed esclude gli Anthozoa (coralli e anemoni di mare). [25] Ciò suggerisce che la forma medusa si sia evoluta dopo i polipi. [26] I medusozoi hanno simmetria tetramerica, con parti in quattro o multipli di quattro. [25]

Le quattro principali classi di Gli

  • Scyphozoa sono a volte chiamati vere meduse, anche se non sono più vere meduse delle altre elencate qui. Hanno simmetria tetra-radiale. La maggior parte ha tentacoli attorno al margine esterno della campana a forma di ciotola e lunghe braccia orali intorno alla bocca al centro del sottoombrello. [25]
  • I cubozoi (cubomeduse) hanno una campana (arrotondata) a forma di scatola e il loro velarium li aiuta a nuotare più velocemente. Le meduse scatola possono essere imparentate più strettamente con le meduse scifozoi di quanto non lo siano con gli idrozoi. [26]
  • Gli idrozoi meduse hanno anche simmetria tetra-radiale, hanno quasi sempre un velum (diaframma usato nel nuoto) attaccato appena all'interno del margine della campana, non hanno braccia orali, ma una struttura centrale a forma di gambo molto più piccola, il manubrio, con apertura terminale della bocca, e si distinguono per l'assenza di cellule nella mesoglea. Spettacolo di idrozoi grande diversità di stile di vita; alcune specie mantengono la forma del polipo per tutta la loro vita e non formano affatto meduse (come l'Idra, che quindi non è considerata una medusa), e alcune sono interamente meduse e non hanno la forma del polipo. [25]
  • Gli staurozoi (meduse peduncolate) sono caratterizzati da una forma di medusa generalmente sessili, orientata a testa in giù e con un gambo che emerge dall'apice del "calice" (campana), che si attacca al substrato. Almeno alcuni Staurozoi hanno anche una forma di polipo che si alterna con la parte medusoide del ciclo vitale. Fino a poco tempo fa, gli Staurozoi erano classificati all'interno degli Scyphozoa. [25]

Ci sono oltre 200 specie di Scyphozoa, circa 50 specie di Staurozoa, circa 50 specie di Cubozoa, e l'Hydrozoa comprende circa 1000-1500 specie che producono meduse, ma molte altre specie che non lo fanno.

Storia dei fossili

Poiché le meduse non hanno parti dure, i fossili sono rari. Il più antico fossile inequivocabile di una medusa che nuota liberamente è Burgessomedusa del Cambriano medio Burgess Shale del Canada, che è probabilmente un gruppo di meduse scatola (Cubozoa) o Acraspeda (il clade che include Staurozoa, Cubozoa e Scyphozoa). Altre testimonianze rivendicate dal Cambriano della Cina e dello Utah negli Stati Uniti sono incerte, e forse rappresentano invece ctenofori. [29]

Anatomia

La caratteristica principale di una vera medusa è la campana a forma di ombrello. Si tratta di una struttura cava costituita da una massa di materia gelatinosa trasparente nota come mesoglea, che forma lo scheletro idrostatico dell'animale. [25] La mesoglea è composta per il 95% o più da acqua, [30] e contiene anche collagene e altre proteine fibrose, oltre ad amebociti vaganti che possono inghiottire detriti e batteri. La mesogloea è delimitata dall'epidermide all'esterno e dal gastroderma all'interno. Il bordo della campana è spesso diviso in lobi arrotondati noti come lappets, che consentono alla campana di flettersi. Nelle fessure o nelle nicchie tra i lappet penzolano rudimentali organi di senso noti come ropali, e il margine della campana spesso porta tentacoli. [25]

Sul lato inferiore della campana si trova il manubrio, una struttura simile a un gambo che pende dal centro, con la bocca, che funge anche da ano, sulla punta. Spesso ci sono quattro bracci orali collegati al manubrio, che scorrono nell'acqua sottostante. [31] La bocca si apre nella cavità gastrovascolare, dove avviene la digestione e vengono assorbiti i nutrienti. Questo è suddiviso da quattro setti spessi in uno stomaco centrale e quattro tasche gastriche. Le quattro paia di gonadi sono attaccate ai setti, e vicino ad esse quattro imbuti settali si aprono verso l'esterno, forse fornendo una buona ossigenazione alle gonadi. Vicino ai bordi liberi dei setti, i filamenti gastrici si estendono nella cavità gastrica; Questi sono armati di nematocisti e cellule produttrici di enzimi e svolgono un ruolo nel sottomettere e digerire la preda. In alcuni scifozoi, la cavità gastrica è unita a canali radiali che si ramificano ampiamente e possono unirsi a un canale ad anello marginale. Le ciglia in questi canali fanno circolare il fluido in una direzione regolare. [25]

La cubomedusa è in gran parte simile nella struttura. Ha una campana squadrata, simile a una scatola. Un breve pedalio o gambo pende da ciascuno dei quattro angoli inferiori. Uno o più tentacoli lunghi e sottili sono attaccati a ciascun pedalio. [32] Il bordo della campana è piegato verso l'interno per formare una mensola nota come velarium che limita l'apertura della campana e crea un potente getto quando la campana pulsa, consentendo alle meduse scatola di nuotare più velocemente delle vere meduse. [25] Anche gli idrozoi sono simili, di solito con solo quattro tentacoli sul bordo della campana, anche se molti idrozoi sono coloniali e potrebbero non avere uno stadio di vita libera di medusa. In alcune specie, si forma una gemma non staccabile nota come gonoforo che contiene una gonade ma manca di molte altre caratteristiche medusali come tentacoli e ropali. [25] Le meduse peduncolate sono attaccate a una superficie solida da un disco basale e assomigliano a un polipo, la cui estremità orale si è parzialmente sviluppata in una medusa con lobi tentacolari e un manubrio centrale con bocca a quattro lati. [25]

La maggior parte delle meduse non dispone di sistemi specializzati per l'osmoregolazione, la respirazione e la circolazione e non dispone di un sistema nervoso centrale. Le nematocisti, che rilasciano la puntura, si trovano principalmente sui tentacoli; Le vere meduse li hanno anche intorno alla bocca e allo stomaco. [33] Le meduse non hanno bisogno di un sistema respiratorio perché una quantità sufficiente di ossigeno si diffonde attraverso l'epidermide. Hanno un controllo limitato sui loro movimenti, ma possono navigare con le pulsazioni del corpo simile a una campana; Alcune specie sono nuotatrici attive per la maggior parte del tempo, mentre altre in gran parte vanno alla deriva. [34] I ropali contengono organi di senso rudimentali che sono in grado di rilevare la luce, le vibrazioni trasmesse dall'acqua, l'odore e l'orientamento. [25] Una rete di nervi sciolta chiamata "rete nervosa" si trova nell'epidermide. [35] [36] Sebbene tradizionalmente si pensasse che non avesse un sistema nervoso centrale, la concentrazione della rete nervosa e le strutture simili a gangli potrebbero essere considerate come costituenti uno nella maggior parte dei casi. specie. [37] Una medusa rileva gli stimoli e trasmette gli impulsi sia attraverso la rete nervosa che attorno a un anello nervoso circolare, ad altre cellule nervose. I gangli ropaliali contengono neuroni pacemaker che controllano la velocità e la direzione del nuoto. [25]

In molte specie di meduse, i ropali includono ocelli, organi sensibili alla luce in grado di distinguere la luce dal buio. Si tratta generalmente di ocelli macchiati di pigmento, che hanno alcune delle loro cellule pigmentate. I ropali sono sospesi su steli con pesanti cristalli a un'estremità, che agiscono come giroscopi per orientare gli occhi verso il cielo. Alcune meduse guardano verso l'alto verso la chioma delle mangrovie mentre compiono una migrazione quotidiana dalle paludi di mangrovie alla laguna aperta, dove si nutrono, e viceversa. [2]

Le meduse scatola hanno una vista più avanzata rispetto agli altri gruppi. Ogni individuo ha 24 occhi, due dei quali sono in grado di vedere i colori e quattro aree di elaborazione parallela delle informazioni che agiscono in competizione, [38] presumibilmente rendendoli uno dei pochi tipi di animali ad avere una visione a 360 gradi del suo ambiente. [39]

Lo

studio dell'evoluzione dell'occhio di medusa è un intermediario per una migliore comprensione di come i sistemi visivi si sono evoluti sulla Terra. [40] Le meduse mostrano un'immensa variazione nei sistemi visivi che vanno dalle macchie cellulari fotorecettive osservate nei semplici sistemi fotoricettivi agli occhi complessi più derivati osservati nelle meduse scatola. I principali argomenti della ricerca sui sistemi visivi delle meduse (con particolare attenzione alle meduse scatola) includono: l'evoluzione della visione delle meduse da sistemi visivi semplici a complessi), la morfologia dell'occhio e le strutture molecolari delle meduse scatola (compresi i confronti con gli occhi dei vertebrati) e vari usi della visione, inclusi i comportamenti guidati dal compito e specializzazione di nicchia.

Evoluzione

Le prove sperimentali per la fotosensibilità e la fotorecezione negli cnidari precedono la metà del 1900 e da allora un ricco corpus di ricerche ha coperto l'evoluzione dei sistemi visivi nelle meduse. [41] I sistemi visivi delle meduse vanno dalle semplici cellule fotorecettive agli occhi complessi che formano immagini. I sistemi visivi più ancestrali incorporano la visione extraoculare (visione senza occhi) che comprende numerosi recettori dedicati a comportamenti monofunzione. I sistemi visivi più derivati comprendono una percezione capace di molteplici comportamenti guidati da compiti.

Sebbene manchino di un vero cervello, le meduse cnidare hanno un sistema nervoso "ad anello" che svolge un ruolo significativo nell'attività motoria e sensoriale. Questa rete di nervi è responsabile della contrazione e del movimento muscolare e culmina con l'emergere di strutture fotosensibili. [40] Attraverso Cnidaria, c'è una grande variazione nei sistemi che sono alla base della fotosensibilità. Le strutture fotosensibili vanno da gruppi di cellule non specializzati, a occhi più "convenzionali" simili a quelli dei vertebrati. [41] Le fasi evolutive generali per sviluppare la visione complessa includono (da stati più ancestrali a più derivati): fotorecezione non direzionale, fotorecezione direzionale, visione a bassa risoluzione e visione ad alta risoluzione. [40] L'aumento dell'habitat e della complessità dei compiti ha favorito i sistemi visivi ad alta risoluzione comuni negli cnidari derivati come le meduse scatola. [40]

I sistemi visivi basali osservati in vari cnidari mostrano una fotosensibilità rappresentativa di un singolo compito o comportamento. La fotorecezione extraoculare (una forma di fotorecezione non direzionale), è la forma più elementare di sensibilità alla luce e guida una varietà di comportamenti tra gli cnidari. Esso Può funzionare per regolare il ritmo circadiano (come si vede negli idrozoi senza occhi) e altri comportamenti guidati dalla luce che rispondono all'intensità e allo spettro della luce. La fotorecezione extraoculare può funzionare anche nella fototassi positiva (nelle larve di planula degli idrozoi), [41] così come nell'evitare quantità dannose di radiazioni UV attraverso la fototassi negativa. La fotorecezione direzionale (la capacità di percepire la direzione della luce in entrata) consente risposte fototattiche più complesse alla luce, e probabilmente si è evoluta per mezzo dell'impilamento della membrana. [40] Le risposte comportamentali risultanti possono variare da eventi di deposizione guidata cronometrati dalla luce lunare a risposte in ombra per evitare potenziali predatori. [41] [42] Comportamenti guidati dalla luce sono osservati in numerosi scifozoi, tra cui la comune gelatina lunare, Aurelia aurita , che migra in risposta ai cambiamenti nell'ambiente luce e posizione solare anche se mancano di occhi adeguati. [41]

Il sistema visivo a bassa risoluzione delle meduse scatola è più derivato dalla fotoricezione direzionale, e quindi la visione delle meduse scatola rappresenta la forma più elementare di vera visione in cui più fotorecettori direzionali si combinano per creare la prima immagine e la risoluzione spaziale. Questo è diverso dalla visione ad alta risoluzione che si osserva negli occhi della fotocamera o composti di vertebrati e cefalopodi che si basano sull'ottica di messa a fuoco. [41] Criticamente, i sistemi visivi delle meduse scatola sono responsabili della guida di molteplici compiti o comportamenti in contrasto con i sistemi visivi meno derivati in altre meduse che guidano singole funzioni comportamentali. Questi comportamenti includono la fototassi basata sulla luce solare (positiva) o sulle ombre (negativa), l'evitamento degli ostacoli e il controllo della frequenza cardiaca di nuoto. [43]

Medusa scatola possiedono "occhi propri" (simili ai vertebrati) che consentono loro di abitare ambienti che le meduse di derivazione minore non possono. In effetti, sono considerati l'unica classe del clade Medusozoa che ha comportamenti che richiedono una risoluzione spaziale e una visione genuina. [41] Tuttavia, le lenti nei loro occhi sono funzionalmente più simili agli occhi a coppa esibiti negli organismi a bassa risoluzione e hanno una capacità di messa a fuoco molto scarsa o nulla. [44] [43] La mancanza della capacità di messa a fuoco è dovuta al fatto che la lunghezza focale supera la distanza dalla retina, generando così immagini sfocate e limitando la risoluzione spaziale. [41] Il sistema visivo è ancora sufficiente per consentire alle meduse scatola di produrre un'immagine per aiutare con compiti come l'evitamento di oggetti.

Gli

occhi delle meduse scatola sono un sistema visivo sofisticato in numerosi Modi. Queste complessità includono la notevole variazione all'interno della morfologia degli occhi delle meduse scatola (comprese le loro specifiche di compito/comportamento) e la composizione molecolare dei loro occhi, tra cui: fotorecettori, opsine, lenti e sinapsi. [41] Il confronto di questi attributi con sistemi visivi più derivati può consentire un'ulteriore comprensione di come l'evoluzione di sistemi visivi più derivati possa essere avvenuta e mette in prospettiva come le meduse scatola possano svolgere il ruolo di modello evolutivo/di sviluppo per tutti i sistemi visivi. [45]

I

sistemi visivi delle meduse scatola sono sia diversi che complessi, comprendendo più fotosistemi. [41] Probabilmente c'è una notevole variazione nelle proprietà visive tra le specie di meduse scatola, data la significativa variazione morfologica e fisiologica tra le specie. Gli occhi tendono a differiscono per dimensioni e forma, insieme al numero di recettori (comprese le opsine) e alla fisiologia tra le specie di meduse scatola. [41]

Le meduse scatola hanno una serie di occhi intricati con lenti simili a quelli di organismi multicellulari più derivati come i vertebrati. I loro 24 occhi si inseriscono in quattro diverse categorie morfologiche. [46] Queste categorie sono costituite da due grandi occhi mediali morfologicamente diversi (un occhio inferiore e uno superiore con lente) contenenti lenti sferiche, un paio di occhi a fessura con pigmento laterale e un paio di occhi a fossa con pigmento. [43] Gli occhi sono situati su ropali (piccole strutture sensoriali) che svolgono le funzioni sensoriali della medusa scatola e sorgono dalle cavità dell'exumbrella (la superficie del corpo) sul lato delle campane della medusa. [41] I due grandi occhi si trovano sulla linea mediana del club e sono Considerati complessi perché contengono lenti. I quattro occhi rimanenti giacciono lateralmente su entrambi i lati di ciascun ropalia e sono considerati semplici. Gli occhi semplici sono osservati come piccole coppe di epitelio invaginate che hanno sviluppato pigmentazione. [47] Il più grande degli occhi complessi contiene una cornea cellulare creata da un epitelio monociliato, un cristallino cellulare, una capsula omogenea rispetto al cristallino, un corpo vitreo con elementi prismatici e una retina di cellule pigmentate. Si dice che il più piccolo degli occhi complessi sia leggermente meno complesso dato che manca di una capsula ma per il resto contiene la stessa struttura dell'occhio più grande. [47]

Le meduse scatola hanno più fotosistemi che comprendono diversi set di occhi. [41] Le evidenze includono dati immunocitochimici e molecolari che mostrano differenze fotopigmentose tra i diversi tipi di occhi morfologici e fisiologici. Esperimenti condotti su meduse scatola per suggerire differenze comportamentali tra i fotosistemi. Ogni singolo tipo di occhio costituisce fotosistemi che lavorano collettivamente per controllare i comportamenti guidati visivamente. [41]

Gli occhi delle meduse utilizzano principalmente c-PRC (cellule fotorecettrici ciliari) simili a quelli degli occhi dei vertebrati. Queste cellule subiscono cascate di fototrasduzione (processo di assorbimento della luce da parte dei fotorecettori) che vengono innescate dalle c-opsine. [48] Le sequenze di opsine disponibili suggeriscono che ci sono due tipi di opsine possedute da tutti gli cnidari, tra cui un'antica opsina filogenetica e un'opsina ciliare sorella del gruppo delle c-opsine. Le meduse scatola potrebbero avere sia ciliari che cnidopi (opsine cnidarie), che è qualcosa che in precedenza non si credeva apparisse nella stessa retina. [41] Tuttavia, non è del tutto evidente se gli cnidari possiedano opsine multiple in grado di avere sensibilità spettrali distintive. [41]

Confronto con altri organismi

La ricerca comparativa sulla composizione genetica e molecolare degli occhi delle meduse scatola rispetto agli occhi più derivati osservati nei vertebrati e nei cefalopodi si concentra su: lenti e composizione delle cristalline, sinapsi e geni Pax e la loro evidenza implicita di geni primordiali (ancestrali) condivisi nell'evoluzione dell'occhio.

Si dice che gli occhi delle meduse siano un modello evolutivo/di sviluppo di tutti gli occhi basato sul loro reclutamento evolutivo di cristalline e geni Pax. [45] La ricerca condotta sulle meduse scatola, tra cui Tripedalia cystophora, ha suggerito che possiedono un singolo gene Pax, PaxB. PaxB funziona legandosi ai promotori delle cristalline e attivandoli. L'ibridazione in situ di PaxB ha portato all'espressione di PaxB nel cristallino, nella retina e nelle statocisti. [45] Questi risultati e il rifiuto dell'ipotesi precedente che Pax6 fosse un gene Pax ancestrale negli occhi ha portato alla conclusione che PaxB era un gene primordiale nell'evoluzione dell'occhio e che gli occhi di tutti gli organismi probabilmente condividono un antenato comune. [45]

La struttura delle lenti delle meduse scatola appare molto simile a quella di altri organismi, ma le cristalline sono distinte sia nella funzione che nell'aspetto. [49] Reazioni deboli sono state osservate all'interno dei sieri e c'erano somiglianze di sequenza molto deboli all'interno delle cristalline tra lenti vertebrate e invertebrate. [49] Ciò è probabilmente dovuto alle differenze nelle proteine a basso peso molecolare e alla conseguente mancanza di reazioni immunologiche con gli antisieri che le lenti di altri organismi esibiscono. [49]

Tutti e quattro i sistemi visivi delle specie di meduse scatola studiati con dettaglio ( Carybdea marsupiali, Chiropsalmus quadrumanus, Tamoya haplonema e Tripedalia cystophora ) hanno sinapsi invaginate, ma solo negli occhi superiori e inferiori con lente. Sono state riscontrate densità diverse tra le lenti superiori e inferiori e tra le specie. [46] All'interno dei ropali sono stati scoperti quattro tipi di sinapsi chimiche che potrebbero aiutare a comprendere l'organizzazione neurale, tra cui: unidirezionale chiara, unidirezionale a nucleo denso, bidirezionale chiara e bidirezionale a nucleo denso e trasparente. Le sinapsi degli occhi con lente potrebbero essere utili come marcatori per saperne di più sul circuito neurale nelle aree retiniche delle meduse. [46]

Le

risposte adattative primarie alla variazione ambientale osservate negli occhi delle meduse scatola includono la velocità di costrizione pupillare in risposta agli ambienti luminosi, nonché la sintonizzazione dei fotorecettori e Adattamenti dell'obiettivo per rispondere meglio ai cambiamenti tra la luce, gli ambienti e l'oscurità. Gli occhi di alcune specie di meduse scatola sembrano aver sviluppato una visione più focalizzata in risposta al loro habitat. [50]

La contrazione pupillare sembra essersi evoluta in risposta alla variazione dell'ambiente luminoso attraverso le nicchie ecologiche di tre specie di meduse scatola (Chironex fleckeri , Chiropsella bronzie e Carukia barnesi ). Studi comportamentali suggeriscono che tassi di contrazione della pupilla più rapidi consentono una maggiore evitamento degli oggetti, [50] e, infatti, le specie con habitat più complessi mostrano tassi più veloci. I Ch. bronzie abitano spiagge poco profonde che hanno una scarsa visibilità e pochissimi ostacoli, quindi non è importante una contrazione più rapida della pupilla in risposta agli oggetti nel loro ambiente. Ca. barnesi e Ch. fleckeri si trovano in modo più tridimensionale ambienti complessi come le mangrovie con un'abbondanza di ostacoli naturali, dove una contrazione più rapida della pupilla è più adattiva. [50] Gli studi comportamentali supportano l'idea che tassi di contrazione pupillare più rapidi aiutino a evitare gli ostacoli e a regolare la profondità in risposta alle diverse intensità luminose.

L'adattamento luce/buio attraverso i riflessi pupillari alla luce è un'ulteriore forma di risposta evolutiva all'ambiente luminoso. Ciò si riferisce alla risposta della pupilla ai cambiamenti tra l'intensità della luce (generalmente dalla luce solare all'oscurità). Nel processo di adattamento luce/buio, gli occhi del cristallino superiore e inferiore di diverse specie di meduse scatola variano nella funzione specifica. [43] Gli occhi inferiori della lente contengono fotorecettori pigmentati e lunghe cellule pigmentate con pigmenti scuri che migrano per adattamento luce/buio, mentre gli occhi superiori della lente svolgono un ruolo concentrato nella direzione della luce e fototassi dato che sono rivolte verso l'alto verso la superficie dell'acqua (verso il sole o la luna). [43] La lente superiore di Ch. bronzie non mostra alcuna potenza ottica considerevole, mentre Tr. cystophora (una specie di medusa scatola che tende a vivere nelle mangrovie) lo fa. La capacità di utilizzare la luce per guidare visivamente il comportamento non è di tanta importanza per Ch. bronzie quanto lo è per le specie in ambienti più pieni di ostacoli. [43] Le differenze nel comportamento guidato visivamente servono come prova che le specie che condividono lo stesso numero e la stessa struttura di occhi possono mostrare differenze nel modo in cui controllano il comportamento.

Le meduse

più grandi e più piccole

variano da circa un millimetro di altezza e diametro della campana, a quasi 2 metri (6+1⁄2 piedi) di altezza e diametro della campana; i tentacoli e le parti della bocca di solito si estendono oltre questa campana dimensione. [25]

Le meduse più piccole sono le peculiari meduse striscianti dei generi Staurocladia ed Eleutheria , che hanno dischi a campana da 0,5 millimetri (1⁄32 pollici) a pochi millimetri di diametro, con corti tentacoli che si estendono oltre questo, che queste meduse usano per muoversi sulla superficie delle alghe o sul fondo delle pozze rocciose; [51] Molte di queste minuscole meduse striscianti non possono essere viste sul campo senza una lente manuale o un microscopio. Possono riprodursi asessualmente per fissione (dividendosi a metà). Altre meduse molto piccole, che hanno campanelle di circa un millimetro, sono le idromeduse di molte specie che sono state appena liberate dai loro polipi genitori; [52] Alcuni di questi vivono solo pochi minuti prima di perdere i loro gameti nel plancton e poi morire, mentre altri cresceranno nel plancton per settimane o mesi. Le Cladonema radiatum e Cladonema californicum sono anch'essi molto piccoli, vivono per mesi, ma non crescono mai oltre pochi mm di altezza e diametro della campana. [53]

La medusa criniera del leone, Cyanea capillata , è stata a lungo citata come la medusa più grande e probabilmente l'animale più lungo del mondo, con sottili tentacoli filiformi che possono estendersi fino a 36,5 m (119 piedi e 9 pollici) di lunghezza (anche se la maggior parte non è neanche lontanamente così grande). [54] [55] Hanno un carattere moderatamente doloroso, ma raramente fatale, punge. [56] La sempre più comune medusa gigante di Nomura, Nemopilema nomurai , che si trova in alcuni, ma non tutti gli anni nelle acque del Giappone, della Corea e della Cina in estate e in autunno è un'altra candidata per "medusa più grande", in termini di diametro e peso, dal momento che la più grande medusa di Nomura è in ritardo L'autunno può raggiungere i 2 m (6 piedi e 7 pollici) di diametro della campana (corpo) e circa 200 kg (440 libbre) di peso, con esemplari medi che raggiungono spesso 0,9 m (2 piedi e 11 pollici) di diametro della campana e circa 150 kg (330 libbre) di peso. [57] [58] La grande massa campanaria della medusa gigante di Nomura [59] può far impallidire un subacqueo ed è quasi sempre molto più grande della criniera del leone, il cui diametro della campana può raggiungere 1 m (3 piedi e 3 pollici). [60]

La medusa di acque profonde Stygiomedusa gigantea, che incontra raramente, è un'altra candidata per la "medusa più grande", con la sua campana spessa e massiccia larga fino a 100 cm (3 piedi e 3 pollici) e quattro spesse braccia orali "a forma di cinghia" che si estendono fino a 6 m (19+1⁄2 piedi) di lunghezza, molto diverse dalla tipica medusa fine, tentacoli filiformi che orlano l'ombrello di meduse dall'aspetto più tipico, tra cui la criniera del leone. [61]

Il Desmonema glaciale , che vive nella regione antartica, può raggiungere dimensioni molto grandi (diversi metri). [62] [63] La gelatina a strisce viola ( Chrysaora colorata ) può anche essere estremamente lunga (fino a 15 piedi). [64]

Vedi

anche: Ciclo di vita biologico e biologia

dello sviluppo

Ciclo di vita

Le

meduse hanno un ciclo di vita complesso che include sia fasi sessuali che asessuate, con la medusa che è la fase sessuale nella maggior parte dei casi. Gli spermatozoi fecondano le uova, che si sviluppano in planule larvali, diventano polipi, germogliano in efirre e poi si trasformano in meduse adulte. In alcune specie alcune fasi possono essere saltate. [65]

Al raggiungimento delle dimensioni adulte, le meduse si riproducono regolarmente se c'è una scorta sufficiente di cibo. Nella maggior parte delle specie, la deposizione delle uova è controllata dalla luce, con tutti gli individui che depongono le uova all'incirca alla stessa ora del giorno; In molti casi questo avviene all'alba o al tramonto. [66] Le meduse sono solitamente maschi o femmine (con ermafroditi occasionali). Nella maggior parte dei casi, gli adulti rilasciano spermatozoi e uova nell'acqua circostante, dove le uova non protette vengono fecondate e si sviluppano in larve. In alcune specie, gli spermatozoi nuotano nella bocca della femmina, fecondando le uova all'interno del suo corpo, dove rimangono durante le prime fasi di sviluppo. Nelle meduse lunari, le uova si depositano in fosse sui bracci orali, che formano una camera di covata temporanea per le larve di planula in via di sviluppo. [67]

La planula è una piccola larva ricoperta di ciglia. Quando è sufficientemente sviluppato, si deposita su una superficie solida e si sviluppa in un polipo. Il polipo è generalmente costituito da un piccolo gambo sormontato da una bocca circondata da tentacoli rivolti verso l'alto. I polipi assomigliano a quelli di antozoi strettamente imparentati, come gli anemoni di mare e i coralli. Il polipo della medusa può essere sessili, vive sul fondo degli scafi delle barche o su altri substrati, oppure può essere fluttuante o attaccato a minuscoli pezzi di plancton a vita libera [68] o, raramente, pesce [69] [70] o altri invertebrati. I polipi possono essere solitari o coloniali. [71] La maggior parte dei polipi ha un diametro di soli millimetri e si nutre continuamente. Lo stadio del polipo può durare per anni. [25]

Dopo un intervallo e stimolato da cambiamenti stagionali o ormonali, il polipo può iniziare a riprodursi asessualmente per gemmazione e, negli Scifozoi, è chiamato polipo segmentante, o scyphistoma. La gemmazione produce più scipistomi e anche efire. [25] I siti di germogliamento variano a seconda della specie; dai bulbi tentacolari, il manubrio (sopra la bocca), o le gonadi delle idromeduse. [68] In un processo noto come strobilazione, i tentacoli del polipo vengono riassorbiti e il corpo inizia a restringersi, formando costrizioni trasversali, in diversi punti vicino all'estremità superiore del polipo. Questi si approfondiscono man mano che i siti di costrizione migrano lungo il corpo e segmenti separati noti come efira si staccano. Questi sono precursori del nuoto libero dello stadio di medusa adulta, che è lo stadio di vita che viene tipicamente identificato come una medusa. [25] [72] Le efire, di solito inizialmente larghe solo un millimetro o due, nuotano lontano dal polipo e crescono. I polipi delle Limnomedusae possono produrre asessualmente una forma larvale di frustolo strisciante, che striscia via prima di svilupparsi in un altro polipo. [25] Alcune specie possono produrre nuove meduse germogliando direttamente dallo stadio di medusa. Alcune idromeduse si riproducono per fissione. [68]

Durata della vita

Poco si sa delle storie di vita di molte meduse poiché i luoghi sul fondo marino dove vivono le forme bentoniche di quelle specie non sono stati trovati. Tuttavia, una forma di strobila che si riproduce asessualmente può talvolta vivere per diversi anni, producendo nuove meduse (larve di ephyra) ogni anno. [73]

Una specie insolita, Turritopsis dohrnii , precedentemente classificata come Turritopsis nutricula , potrebbe essere effettivamente immortale a causa della sua capacità in determinate circostanze di trasformarsi da medusa allo stadio di polipo, sfuggendo così alla morte che tipicamente attende le meduse dopo la riproduzione se non sono state altrimenti mangiate da qualche altro organismo. Finora questa inversione è stata osservata solo in laboratorio. [75]

Locomozione

utilizzando il gelatina lunare Aurelia aurita Ad esempio, le meduse hanno dimostrato di essere le nuotatrici più efficienti dal punto di vista energetico di tutti gli animali. [76] Si muovono attraverso l'acqua espandendosi radialmente e contraendo i loro corpi a forma di campana per spingere l'acqua dietro di loro. Si fermano tra le fasi di contrazione ed espansione per creare due anelli di vortice. I muscoli vengono utilizzati per la contrazione del corpo, che crea il primo vortice e spinge l'animale in avanti, ma la mesoglea è così elastica che l'espansione è alimentata esclusivamente dal rilassamento della campana, che rilascia l'energia immagazzinata dalla contrazione. Nel frattempo, il secondo anello a vortice inizia a girare più velocemente, risucchiando l'acqua nella campana e spingendo contro il centro del corpo, dando una spinta secondaria e "libera" in avanti. Il meccanismo, chiamato recupero passivo dell'energia, funziona solo in meduse relativamente piccole che si muovono a bassa velocità, consentendo all'animale di viaggiare del 30% più lontano ad ogni ciclo di nuoto. Le meduse hanno raggiunto un costo di trasporto inferiore del 48% (assunzione di cibo e ossigeno rispetto all'energia spesa per il movimento) rispetto ad altri animali in studi simili. Uno dei motivi è che la maggior parte del tessuto gelatinoso della campana è inattivo, non utilizza energia durante il nuoto. [77]

Le

meduse sono, come gli altri cnidari, generalmente carnivore (o parassite), [78] nutrendosi di organismi planctonici, crostacei, piccoli pesci, uova e larve di pesce e altre meduse, ingerendo cibo e svuotando i rifiuti non digeriti attraverso la bocca. Cacciano passivamente usando i loro tentacoli come linee di deriva, o affondano nell'acqua con i tentacoli ampiamente divaricati; I tentacoli, che contengono nematocisti per stordire o uccidere la preda, possono quindi flettersi per aiutarla a portarla alla bocca. [25] Anche la loro tecnica di nuoto li aiuta catturare la preda; Quando la loro campana si espande, risucchia l'acqua, il che porta più potenziali prede alla portata dei tentacoli. [79]

Alcune specie come l'Aglaura hemistoma sono onnivore, nutrendosi di microplancton che è una miscela di zooplancton e fitoplancton (piante microscopiche) come i dinoflagellati. [80] Altri ospitano alghe mutualistiche (Zooxanthellae) nei loro tessuti; [25] La medusa maculata ( Mastigias papua ) è tipica di queste, derivando parte della sua nutrizione dai prodotti della fotosintesi e parte dallo zooplancton catturato. La medusa capovolta (Cassiopea andromeda ) ha anche una relazione simbiotica con le microalghe, ma cattura piccoli animali per integrare la loro dieta. Questo viene fatto rilasciando minuscole sfere di cellule viventi composte da mesoglea. Questi usano le ciglia per guidare attraverso l'acqua e le celle urticanti che stordiscono la preda. I blob sembrano anche avere capacità digestive. [83]

Predazione Altre

specie di meduse sono tra i predatori di meduse più comuni e importanti. Gli anemoni di mare possono mangiare le meduse che si spostano nel loro areale. Altri predatori includono tonni, squali, pesci spada, tartarughe marine e pinguini. Le meduse spiaggiate vengono consumate da volpi, altri mammiferi terrestri e uccelli. [86] In generale, però, sono pochi gli animali che predano le meduse; In linea di massima possono essere considerati i principali predatori della catena alimentare. Una volta che le meduse sono diventate dominanti in un ecosistema, ad esempio attraverso la pesca eccessiva che rimuove i predatori delle larve di medusa, potrebbe non esserci un modo ovvio per ripristinare l'equilibrio precedente: mangiano uova di pesce e novellame e competono con i pesci per l'alimentazione, impedendo la ricostituzione degli stock ittici. [87]

Simbiosi

Alcuni piccoli pesci sono immuni alle punture della medusa e vivono tra i tentacoli, fungendo da esca in una trappola per pesci; sono al sicuro da potenziali predatori e sono in grado di condividere il pesce catturato dalla medusa. [88] La medusa palla di cannone ha una relazione simbiotica con dieci diverse specie di pesci, e con la granceola dal naso lungo, che vive all'interno della campana, condividendo il cibo della medusa e rosicchiandone i tessuti. [89]

Le meduse

formano grandi masse o fiorisce in determinate condizioni ambientali di correnti oceaniche, sostanze nutritive, luce solare, temperatura, stagione, disponibilità di prede, predazione ridotta e concentrazione di ossigeno. Le correnti raccolgono insieme le meduse, soprattutto negli anni con popolazioni insolitamente elevate. Le meduse possono rilevare le correnti marine e nuotare contro corrente per riunirsi in fioriture. Le meduse sono in grado di sopravvivere meglio in acque ricche di sostanze nutritive e povere di ossigeno rispetto ai concorrenti, e quindi possono banchettare con il plancton senza competizione. Le meduse possono anche beneficiare di acque più salate, poiché le acque più salate contengono più iodio, necessario affinché i polipi si trasformino in meduse. Anche l'aumento delle temperature del mare causato dai cambiamenti climatici può contribuire alla fioritura delle meduse, perché molte specie di meduse sono in grado di sopravvivere in acque più calde. [93] L'aumento dei nutrienti provenienti dal deflusso agricolo o urbano con nutrienti tra cui composti di azoto e fosforo aumenta la crescita del fitoplancton, causando eutrofizzazione e fioriture algali. Quando il fitoplancton muore, può creare zone morte, così chiamate perché sono ipossiche (povere di ossigeno). Questo in Turna uccide i pesci e gli altri animali, ma non le meduse, permettendo loro di fiorire. Le popolazioni di meduse potrebbero espandersi a livello globale a causa del deflusso terrestre e della pesca eccessiva dei loro predatori naturali. Le meduse sono ben posizionate per beneficiare del disturbo degli ecosistemi marini. Si riproducono rapidamente; predano molte specie, mentre poche specie le predano; E si nutrono attraverso il tatto piuttosto che visivamente, in modo da potersi nutrire efficacemente di notte e in acque torbide. Potrebbe essere difficile per gli stock ittici ristabilirsi negli ecosistemi marini una volta che sono diventati dominati dalle meduse, perché le meduse si nutrono di plancton, che include uova e larve di pesce. [101] [102] [96]

Come sospettato all'inizio di questo secolo , le fioriture di meduse stanno aumentando di frequenza. Tra il 2013 e il 2020 la Commissione Scientifica del Mediterraneo ha monitorato su base settimanale la frequenza di tali focolai nelle acque costiere dal Marocco al Mar Nero, rivelando una frequenza relativamente elevata di queste fioriture quasi tutto l'anno, con picchi osservati da marzo a luglio e spesso di nuovo in autunno. Le fioriture sono causate da diverse specie di meduse, a seconda della loro localizzazione all'interno del Bacino: si osserva una netta dominanza dei focolai di Pelagia noctiluca e Velella velella nel Mediterraneo occidentale, dei focolai di Rhizostoma pulmo e Rhopilema nomadica nel Mediterraneo orientale e di Aurelia aurita e Mnemiopsis leidyi nel Mar Nero. [109]

Alcune popolazioni di meduse che hanno mostrato un netto aumento negli ultimi decenni sono le specie invasive, arrivate di recente da altri habitat: esempi includono il Mar Nero, il Mar Caspio, il Mar Baltico, il Mediterraneo centrale e orientale, le Hawaii e le parti tropicali e subtropicali dell'Atlantico occidentale (compresi i Caraibi, il Golfo del Messico e il Brasile). Le

fioriture di meduse possono avere un impatto significativo sulla struttura della comunità. Alcune specie di meduse carnivore si nutrono di zooplancton, mentre altre pascolano sui produttori primari. [110] Le riduzioni dello zooplancton e dell'ittioplancton dovute alla fioritura di meduse possono incresparsi ai livelli trofici. Le popolazioni di meduse ad alta densità possono superare gli altri predatori e ridurre il reclutamento dei pesci. [111] L'aumento del pascolo sui produttori primari da parte delle meduse può anche interrompere il trasferimento di energia a livelli trofici più elevati. [112]

Durante la fioritura, le meduse alterano in modo significativo la disponibilità di nutrienti nel loro ambiente. Le fioriture richiedono grandi quantità di nutrienti organici disponibili nella colonna d'acqua per crescere, limitando la disponibilità per altri organismi. [113] Alcune meduse hanno una relazione simbiotica con i dinoflagellati unicellulari, che consente loro di assimilare carbonio inorganico, fosforo e azoto creando competizione per il fitoplancton. [113] La loro grande biomassa li rende un'importante fonte di materia organica disciolta e particellare per le comunità microbiche attraverso l'escrezione, la produzione di muco e la decomposizione. [90] [114] I microbi scompongono la materia organica in ammonio inorganico e fosfato. Tuttavia, la bassa disponibilità di carbonio sposta il processo dalla produzione alla respirazione, creando aree a basso contenuto di ossigeno che rendono l'azoto inorganico disciolto e fosforo in gran parte non disponibile per la produzione primaria.

Queste fioriture hanno un impatto molto reale sulle industrie. Le meduse possono competere con i pesci utilizzando nicchie aperte in attività di pesca sovrasfruttate. [115] La cattura di meduse può mettere a dura prova gli attrezzi da pesca e comportare spese relative a attrezzi danneggiati. Le centrali elettriche sono state chiuse a causa delle meduse che bloccano il flusso dell'acqua di raffreddamento. [116] Le fioriture sono state dannose anche per il turismo, causando un aumento delle punture e talvolta la chiusura delle spiagge. [117]

Le meduse costituiscono un componente delle cascate di meduse, eventi in cui lo zooplancton gelatinoso cade sul fondo del mare, fornendo cibo per gli organismi bentonici. [118] Nelle regioni temperate e subpolari, le cascate di gelatina di solito seguono immediatamente dopo la fioritura. [119]

Habitat La

maggior parte delle

meduse sono animali marini, anche se alcuni Hydromedusae abitano l'acqua dolce. L'esempio d'acqua dolce più noto è la medusa idrozoo cosmopolita, Craspedacusta sowerbii . Ha un diametro inferiore a 2,5 cm, è incolore e non punge. [120] Alcune popolazioni di meduse sono state limitate ai laghi costieri di acqua salata, come il lago Jellyfish a Palau. [121] Jellyfish Lake è un lago marino dove milioni di meduse dorate ( Mastigias