Quanti atomi di carbonio entrano nella fotosintesi?

Processo biologico per convertire la luce in energia

chimica

La fotosintesi ( FOH-tə-SINTH-ə-sis ) ^[1] è un sistema di processi biologici mediante il quale gli organismi fotosintetici, come la maggior parte delle piante, le alghe e i cianobatteri, convertono l'energia luminosa, tipicamente dalla luce solare, nell'energia chimica necessaria per alimentare il loro metabolismo. La fotosintesi di solito si riferisce alla fotosintesi ossigenata , un processo che produce ossigeno. Gli organismi fotosintetici immagazzinano l'energia chimica così prodotta all'interno di composti organici intracellulari (composti contenenti carbonio) come zuccheri, glicogeno, cellulosa e amidi. Per utilizzare questa energia chimica immagazzinata, le cellule di un organismo metabolizzano i composti organici attraverso la respirazione cellulare. La fotosintesi svolge un ruolo fondamentale nella produzione e nel mantenimento dell'ossigeno contenuto dell'atmosfera terrestre e fornisce la maggior parte dell'energia biologica necessaria per la vita complessa sulla Terra. ^[2]

Alcuni batteri eseguono anche la fotosintesi anossigenica, che utilizza la batterioclorofilla per scindere l'idrogeno solforato come riducente al posto dell'acqua, producendo zolfo invece di ossigeno. Gli archei come l'Halobacterium eseguono anche un tipo di fotosintesi anossigenica non fissatrice del carbonio, in cui il fotopigmento più semplice e i suoi derivati microbici rodopsina vengono utilizzati per assorbire la luce verde e alimentare le pompe protoniche per sintetizzare direttamente l'adenosina trifosfato (ATP), la "valuta energetica" delle cellule. Tale fotosintesi archeale potrebbe essere stata la prima forma di fotosintesi che si è evoluta sulla Terra, fin dal Paleoarcheo, precedendo quella dei cianobatteri (vedi ipotesi della Terra viola).

Sebbene i dettagli possano differire da una specie all'altra, il processo inizia sempre quando la luce L'energia viene assorbita dai centri di reazione, proteine che contengono pigmenti fotosintetici o cromofori. Nelle piante, questi pigmenti sono clorofille (un derivato della porfirina che assorbe gli spettri rosso e blu della luce, riflettendo così il verde) contenute all'interno dei cloroplasti, abbondanti nelle cellule fogliari. Nei batteri, sono incorporati nella membrana plasmatica. In queste reazioni dipendenti dalla luce, una parte dell'energia viene utilizzata per strappare elettroni da sostanze adatte, come l'acqua, producendo ossigeno gassoso. L'idrogeno liberato dalla scissione dell'acqua viene utilizzato nella creazione di due importanti molecole che partecipano ai processi energetici: la nicotinammide adenina dinucleotide fosfato ridotto (NADPH) e l'ATP.

Nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, gli zuccheri sono sintetizzati da una successiva sequenza di reazioni indipendenti dalla luce chiamata ciclo di Calvin. In questo processo, l'anidride carbonica atmosferica viene incorporata in composti organici già esistenti, come il ribulosio bisfosfato (RuBP). ^[3] Utilizzando l'ATP e il NADPH prodotti dalle reazioni dipendenti dalla luce, i composti risultanti vengono quindi ridotti e rimossi per formare ulteriori carboidrati, come il glucosio. In altri batteri, vengono utilizzati meccanismi diversi come il ciclo di Krebs inverso per raggiungere lo stesso fine.

I primi organismi fotosintetici probabilmente si sono evoluti all'inizio della storia evolutiva della vita utilizzando agenti riducenti come l'idrogeno o l'idrogeno solforato, piuttosto che l'acqua, come fonti di elettroni. ^[4] I cianobatteri sono apparsi più tardi; l'eccesso di ossigeno che producevano ha contribuito direttamente all'ossigenazione della Terra, ^[5] che ha reso possibile l'evoluzione della vita complessa. Il tasso medio di energia catturato dalla fotosintesi globale è di circa 130 terawatt, ^{[6] [7] [8]} che è di circa otto moltiplicato per il consumo totale di energia della civiltà umana. ^[9] Gli organismi fotosintetici convertono anche circa 100-115 miliardi di tonnellate (91-104 petagrammi di Pg, o miliardi di tonnellate metriche) di carbonio in biomassa all'anno. ^{[10] [11] La} fotosintesi fu scoperta nel 1779 da Jan Ingenhousz che dimostrò che le piante hanno bisogno di luce, non solo di suolo e acqua.

La

maggior parte degli organismi fotosintetici sono fotoautotrofi, il che significa che sono in grado di sintetizzare il cibo direttamente dall'anidride carbonica e dall'acqua utilizzando l'energia della luce. Tuttavia, non tutti gli organismi utilizzano l'anidride carbonica come fonte di atomi di carbonio per effettuare la fotosintesi; I fotoeterotrofi utilizzano composti organici, piuttosto che l'anidride carbonica, come fonte di carbonio. ^[2]

Nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, la fotosintesi rilascia ossigeno. Questa fotosintesi ossigenata è di gran lunga il tipo più comune di fotosintesi utilizzato dagli organismi viventi. Alcune piante che amano l'ombra (sciofite) producono livelli così bassi di ossigeno durante la fotosintesi che lo usano tutto da sole invece di rilasciarlo nell'atmosfera. ^[12]

Sebbene ci siano alcune differenze tra la fotosintesi ossigenata nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, il processo complessivo è abbastanza simile in questi organismi. Esistono anche molte varietà di fotosintesi anossigenica, utilizzate principalmente dai batteri, che consumano anidride carbonica ma non rilasciano ossigeno. ^{[13] [14] L'anidride}

carbonica viene convertita in zuccheri in un processo chiamato fissazione del carbonio; la fotosintesi cattura l'energia dalla luce solare per convertire l'anidride carbonica in carboidrati. La fissazione del carbonio è una reazione endotermica. In generale, la fotosintesi è l'opposto della respirazione cellulare: mentre la fotosintesi è un processo di riduzione dell'anidride carbonica a carboidrati, la respirazione cellulare è l'ossidazione dei carboidrati o di altri nutrienti in anidride carbonica. I nutrienti utilizzati nella respirazione cellulare includono carboidrati, aminoacidi e acidi grassi. Questi nutrienti vengono ossidati per produrre anidride carbonica e acqua e per rilasciare energia chimica per guidare il metabolismo dell'organismo.

La

fotosintesi e la respirazione cellulare sono processi distinti, in quanto avvengono attraverso diverse sequenze di reazioni chimiche e in diversi compartimenti cellulari (respirazione cellulare nei mitocondri). ^{[15] [16]}

L'equazione generale per la fotosintesi, come proposta per la prima volta da Cornelis van Niel, è:

CO ₂
anidride carbonica + 2H ₂ Aelettrone donatore + fotoni di energia luminosa → [CH ₂ O]carboidrato + 2Donatore di elettroni
aossidato
+ H ₂ Owater

Poiché l'acqua viene utilizzata come donatore di elettroni nella fotosintesi ossigenata, l'equazione per questo processo è:

CO ₂ anidride carbonica
+ 2H ₂ Owater + fotoni energia luminosa → [CH ₂ O]carboidrato + O ₂ ossigeno + H ₂ Owater

Questa equazione sottolinea che l'acqua è sia un reagente nella reazione dipendente dalla luce che un prodotto della reazione indipendente dalla luce, ma cancellando n molecole d'acqua da ciascun lato si ottiene l'equazione netta:

CO ₂ anidride carbonica
+ H ₂ O acqua + fotoni energia luminosa → [CH ₂ O]carboidrato + O ₂ ossigeno

Altri processi sostituiscono altri composti (come l'arsenito) per l'acqua nel ruolo di approvvigionamento di elettroni; Ad esempio, alcuni microbi usano la luce solare per ossidare l'arsenito in arseniato: ^[18] L'equazione per questa reazione è:

CO ₂ anidride carbonica
+ (AsO ³⁻
₃ )
arsenito + fotoni energia luminosa → (AsO ³⁻
₄ )
arseniato + COmonossido di carbonio
(usato per costruire altri composti nelle reazioni successive) ^{[19] La}

fotosintesi avviene in due fasi. Nella prima fase, le reazioni dipendenti dalla luce o reazioni alla luce catturano l'energia della luce e la utilizzano per produrre il vettore di idrogeno NADPH e la molecola di accumulo di energia ATP. Durante la seconda fase, le reazioni indipendenti dalla luce utilizzano questi prodotti per catturare e ridurre l'anidride carbonica.

La maggior parte degli organismi che utilizzano la fotosintesi ossigenata utilizza la luce visibile per le reazioni dipendenti dalla luce, sebbene almeno tre utilizzino l'infrarosso a onde corte o, più specificamente, la radiazione rossa lontana ^[20].

Alcuni organismi impiegano varianti ancora più radicali della fotosintesi. Alcuni archei usano un metodo più semplice che impiega un pigmento simile a quelli usati per la vista negli animali. La batteriorodopsina cambia la sua configurazione in risposta alla luce solare, agendo come una pompa protonica. Questo produce un gradiente di protoni più direttamente, che viene poi convertito in energia chimica. Il processo non comporta la fissazione dell'anidride carbonica e non rilascia ossigeno, e sembra essersi evoluto separatamente dai tipi più comuni di fotosintesi. ^[21]

Articoli principali: Cloroplasto e Tilacoide

Nei batteri fotosintetici, le proteine che raccolgono la luce per la fotosintesi sono incorporate nelle membrane cellulari. Nella sua forma più semplice, questo coinvolge la membrana che circonda la cellula stessa. ^[22] Tuttavia, la membrana può essere ripiegata strettamente in fogli cilindrici chiamati tilacoidi, ^[23] o raggruppati in vescicole rotonde chiamate membrane intracitoplasmatiche . ^[24] Queste strutture possono riempire la maggior parte dell'interno di una cellula, conferendo alla membrana una superficie molto ampia e quindi aumentando la quantità di luce che i batteri possono assorbire. ^[23]

Nelle piante e nelle alghe, la fotosintesi avviene in organelli chiamati cloroplasti. Una tipica cellula vegetale contiene da 10 a 100 cloroplasti. Il cloroplasto è racchiuso da una membrana. Questa membrana è composta da una membrana interna fosfolipidica, una membrana esterna fosfolipidica e uno spazio intermembrana. Racchiuso dalla membrana c'è un fluido acquoso chiamato stroma. Incorporati all'interno dello stroma ci sono pile di tilacoidi (grana), che sono il sito della fotosintesi. I tilacoidi appaiono come dischi appiattiti. Il tilacoide stesso è racchiuso dalla membrana tilacoidale, e all'interno del volume racchiuso c'è un lume o spazio tilacoidale. Incorporati nella membrana tilacoide ci sono complessi proteici di membrana integrali e periferici del sistema fotosintetico.

Le piante assorbono la luce principalmente utilizzando il pigmento clorofilla. La parte verde dello spettro luminoso non viene assorbita ma viene riflessa, motivo per cui la maggior parte delle piante ha un colore verde. Oltre alla clorofilla, le piante utilizzano anche pigmenti come caroteni e xantofille. ^[25] Anche le alghe usano la clorofilla, ma sono presenti vari altri pigmenti, come la ficocianina, i caroteni e le xantofille nelle alghe verdi, la ficoeritrina nelle alghe rosse (rodofite) e la fucoxantina nelle alghe brune e nelle diatomee, dando luogo a un'ampia varietà di colori.

Questi pigmenti sono incorporati nelle piante e nelle alghe in complessi chiamati proteine antenna. In tali proteine, i pigmenti sono disposti per lavorare insieme. Tale combinazione di proteine è anche chiamata complesso di raccolta della luce. ^[26]

Sebbene tutte le cellule nelle parti verdi di una pianta abbiano cloroplasti, la maggior parte di questi si trova in strutture appositamente adattate chiamate foglie. Alcune specie adattate a condizioni di forte luce solare e aridità, come molte specie di euforbia e cactus, hanno i loro principali organi fotosintetici nei loro steli. Le cellule nei tessuti interni di una foglia, chiamate mesofilla, possono contenere tra i 450.000 e gli 800.000 cloroplasti per ogni millimetro quadrato di foglia. La superficie della foglia è rivestita da una cuticola cerosa resistente all'acqua che protegge la foglia dall'eccessiva evaporazione dell'acqua e diminuisce l'assorbimento dei raggi ultravioletti o della luce blu per ridurre al minimo il riscaldamento. Lo strato trasparente dell'epidermide consente alla luce di passare attraverso le cellule del mesofillo a palizzata dove avviene la maggior parte della fotosintesi.

Reazioni dipendenti dalla luce

Principale articolo: Reazioni

dipendenti

dalla luce Nelle reazioni dipendenti dalla luce, una molecola del pigmento clorofilla assorbe un fotone e perde un elettrone. Questo elettrone viene assorbito da una forma modificata di clorofilla chiamata feofitina, che passa l'elettrone a una molecola di chinone, avviando il flusso di elettroni lungo una catena di trasporto di elettroni che porta alla riduzione finale del NADP a NADPH. Inoltre, questo crea un gradiente protonico (gradiente di energia) attraverso la membrana del cloroplasto, che viene utilizzato dall'ATP sintasi nella sintesi dell'ATP. La molecola di clorofilla alla fine riacquista l'elettrone perso quando una molecola d'acqua viene scissa in un processo chiamato fotolisi, che rilascia ossigeno.

L'equazione generale per le reazioni dipendenti dalla luce in condizioni di flusso di elettroni non ciclico nelle piante verdi è: ^[27]

2 H ₂ O + 2 NADP ⁺ + 3 ADP + 3 P _i + luce → 2 NADPH + 2 H ⁺ + 3 ATP + O ₂

Non tutte le lunghezze d'onda della luce possono supportare la fotosintesi. Lo spettro d'azione fotosintetica dipende dal tipo di pigmenti accessori presenti. Ad esempio, nelle piante verdi, lo spettro d'azione assomiglia allo spettro di assorbimento delle clorofille e dei carotenoidi con picchi di assorbimento nella luce viola-blu e rossa. Nelle alghe rosse, lo spettro d'azione è la luce blu-verde, che consente a queste alghe di utilizzare l'estremità blu dello spettro per crescere nelle acque più profonde che filtrano le lunghezze d'onda più lunghe (luce rossa) utilizzate dalle piante verdi fuori terra. La parte non assorbita dello spettro luminoso è ciò che dà agli organismi fotosintetici il loro colore (ad esempio, piante verdi, alghe rosse, batteri viola) ed è la meno efficace per la fotosintesi nei rispettivi organismi.

Schema

Z

Nelle piante si verificano reazioni dipendenti dalla luce nelle membrane tilacoidi dei cloroplasti dove guidano la sintesi di ATP e NADPH. Le reazioni dipendenti dalla luce sono di due forme: cicliche e non cicliche.

Nella reazione non ciclica, i fotoni vengono catturati nei complessi di antenne per la raccolta della luce del fotosistema II dalla clorofilla e da altri pigmenti accessori (vedi diagramma "Schema Z"). L'assorbimento di un fotone da parte del complesso dell'antenna allenta un elettrone mediante un processo chiamato separazione di carica fotoindotta. Il sistema di antenne è al centro della molecola di clorofilla del centro di reazione del fotosistema II. Quell'elettrone allentato viene assorbito dalla molecola primaria accettore di elettroni, la feofitina. Quando gli elettroni vengono trasportati attraverso una catena di trasporto di elettroni (il cosiddetto schema Z mostrato nel diagramma), un potenziale chemiosmotico viene generato pompando cationi protonici (H ⁺ ) attraverso la membrana e nello spazio tilacoidale. Un enzima ATP sintasi utilizza quel potenziale chemiosmotico per produrre ATP durante la fotofosforilazione, mentre il NADPH è un prodotto della reazione redox terminale nello schema Z . L'elettrone entra in una molecola di clorofilla nel fotosistema I. Lì è ulteriormente eccitato dalla luce assorbita da quel fotosistema. L'elettrone viene quindi fatto passare lungo una catena di accettori di elettroni ai quali trasferisce parte della sua energia. L'energia fornita agli accettori di elettroni viene utilizzata per spostare gli ioni idrogeno attraverso la membrana tilacoide nel lume. L'elettrone viene infine utilizzato per ridurre il coenzima NADP con un H ⁺ a NADPH (che ha funzioni nella reazione indipendente dalla luce); A quel punto, il percorso di quell'elettrone termina.

La reazione ciclica è simile a quella del non ciclico, ma differisce in quanto genera solo ATP e non viene creato alcun NADP ridotto (NADPH). La reazione ciclica avviene solo al fotosistema I. Una volta che l'elettrone è spostato dal fotosistema, l'elettrone viene fatto passare lungo le molecole accettori di elettroni e ritorna al fotosistema I, da dove è stato emesso, da cui il nome reazione ciclica .

Articoli

principali: Fotodissociazione ed evoluzione dell'ossigeno

Il trasporto lineare di elettroni attraverso un fotosistema lascerà ossidato il centro di reazione di quel fotosistema. L'elevazione di un altro elettrone richiederà prima una ri-riduzione del centro di reazione. Gli elettroni eccitati persi dal centro di reazione (P700) del fotosistema I sono sostituiti dal trasferimento dalla plastocianine, i cui elettroni provengono dal trasporto di elettroni attraverso il fotosistema II. Il fotosistema II, come primo passo dello schema Z , richiede una fonte esterna di elettroni per ridurre la sua clorofilla ossidata un centro di reazione. La fonte di elettroni per la fotosintesi nelle piante verdi e nei cianobatteri è l'acqua. Due acqua le molecole vengono ossidate dall'energia di quattro successive reazioni di separazione di carica del fotosistema II per produrre una molecola di ossigeno biatomico e quattro ioni idrogeno. Gli elettroni ceduti vengono trasferiti a un residuo di tirosina redox-attivo che viene ossidato dall'energia di P680 ⁺ . Questo ripristina la capacità di P680 di assorbire un altro fotone e rilasciare un altro elettrone fotodissociato. L'ossidazione dell'acqua è catalizzata nel fotosistema II da una struttura redox-attiva che contiene quattro ioni manganese e uno ione calcio; questo complesso che evolve l'ossigeno lega due molecole d'acqua e contiene i quattro equivalenti ossidanti che vengono utilizzati per guidare la reazione di ossidazione dell'acqua (diagrammi dello stato S di Kok). Gli ioni idrogeno vengono rilasciati nel lume tilacoide e quindi contribuiscono al potenziale chemiosmotico transmembrana che porta alla sintesi di ATP. L'ossigeno è un prodotto di scarto delle reazioni dipendenti dalla luce, ma la maggior parte degli organismi La Terra utilizza l'ossigeno e la sua energia per la respirazione cellulare, compresi gli organismi fotosintetici. ^{[28] [29]}

Reazioni indipendenti dalla luce

Ciclo di Calvin

Articoli principali: Reazioni indipendenti dalla luce e fissazione del carbonio

Nelle reazioni indipendenti dalla luce (o "scure"), l'enzima RuBisCO cattura la CO ₂ dall'atmosfera e, in un processo chiamato ciclo di Calvin, utilizza il NADPH appena formato e rilascia zuccheri a tre atomi di carbonio, che vengono successivamente combinati per formare saccarosio e amido. L'equazione generale per le reazioni indipendenti dalla luce nelle piante verdi è ^{[27] : 128}

3 CO ₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H ⁺ → C ₃ H ₆ O ₃ -fosfato + 9 ADP + 8 P _i + 6 NADP ⁺ + 3 H ₂ O

Carbonio La fissazione produce l'intermedio zuccherino a tre atomi di carbonio, che viene poi convertito nei prodotti glucidici finali. Gli zuccheri di carbonio semplici prodotti dalla fotosintesi vengono poi utilizzati per formare altri composti organici, come il materiale da costruzione cellulosa, i precursori per la biosintesi di lipidi e amminoacidi, o come combustibile nella respirazione cellulare. Quest'ultimo si verifica non solo nelle piante ma anche negli animali quando il carbonio e l'energia delle piante vengono fatti passare attraverso una catena alimentare.

La fissazione o riduzione dell'anidride carbonica è un processo in cui l'anidride carbonica si combina con uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribulosio 1,5-bisfosfato, per produrre due molecole di un composto a tre atomi di carbonio, il glicerato 3-fosfato, noto anche come 3-fosfoglicerato. Il glicerato-3-fosfato, in presenza di ATP e NADPH prodotti durante gli stadi luce-dipendenti, viene ridotto a gliceraldeide-3-fosfato. Questo prodotto è anche indicato come 3-fosfogliceraldeide (PGAL) o, più genericamente, come fosfato di trioso. La maggior parte (cinque su sei molecole) della gliceraldeide-3-fosfato prodotta viene utilizzata per rigenerare il ribulosio 1,5-bisfosfato in modo che il processo possa continuare. I trioso-fosfati non così "riciclati" spesso si condensano per formare esosio-fosfati, che alla fine producono saccarosio, amido e cellulosa, così come glucosio e fruttosio. Gli zuccheri prodotti durante il metabolismo del carbonio producono scheletri di carbonio che possono essere utilizzati per altre reazioni metaboliche come la produzione di amminoacidi e lipidi.

Articoli

principali: Fissazione del carbonio C4, fotosintesi CAM, e fotosintesi

di allarme

In condizioni calde e secche, le piante chiudono i loro stomi per prevenire la perdita d'acqua. In queste condizioni, la CO ₂ diminuirà e l'ossigeno gassoso, prodotto dalle reazioni luminose della fotosintesi, aumenterà, provocando un aumento della fotorespirazione da parte dell'attività ossigenasi della ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi (RuBisCO) e diminuzione della fissazione del carbonio. Alcune piante hanno sviluppato meccanismi per aumentare la concentrazione di CO ₂ nelle foglie in queste condizioni. ^[30]

Le piante che utilizzano il processo di fissazione del carbonio C ₄ fissano chimicamente l'anidride carbonica nelle cellule del mesofillo aggiungendola alla molecola a tre atomi di carbonio fosfoenolpiruvato (PEP), una reazione catalizzata da un enzima chiamato PEP carbossilasi, creando l'acido ossalacetico acido organico a quattro atomi di carbonio. L'acido ossalacetico o malato sintetizzato con questo processo viene quindi traslocato in cellule di guaina specializzate in cui si trovano l'enzima RuBisCO e altri enzimi del ciclo di Calvin, e dove la CO ₂ rilasciata dalla decarbossilazione degli acidi a quattro atomi di carbonio viene poi fissata dall'attività di RuBisCO agli acidi 3-fosfoglicerici a tre atomi di carbonio. Le La separazione fisica di RuBisCO dalle reazioni luminose che generano ossigeno riduce la fotorespirazione e aumenta la fissazione di CO ₂ e, quindi, la capacità fotosintetica della foglia. ^[31] Le piante C ₄ possono produrre più zucchero delle piante C ₃ in condizioni di luce e temperatura elevate. Molte importanti piante coltivate sono piante C ₄, tra cui mais, sorgo, canna da zucchero e miglio. Le piante che non utilizzano la PEP-carbossilasi nella fissazione del carbonio sono chiamate piante C ₃ perché la reazione di carbossilazione primaria, catalizzata da RuBisCO, produce gli acidi 3-fosfoglicerici a tre atomi di carbonio direttamente nel ciclo di Calvin-Benson. Oltre il 90% delle piante utilizza la fissazione del carbonio C ₃, rispetto al 3% che utilizza la fissazione del carbonio C ₄; ^[32] tuttavia, l'evoluzione del C ₄ in oltre sessanta lignaggi vegetali lo rende un esempio lampante di evoluzione convergente. ^[30] La fotosintesi del C ₂, che coinvolge la concentrazione di carbonio mediante la degradazione selettiva della glicina fotorespiratoria, è sia un precursore evolutivo del C ₄ che un utile meccanismo di concentrazione del carbonio a sé stante. ^[33]

Le xerofite, come i cactus e la maggior parte delle piante grasse, utilizzano anche la pep carbossilasi per catturare l'anidride carbonica in un processo chiamato metabolismo acido delle crassulacee (CAM). A differenza del metabolismo del C ₄, che separa spazialmente la fissazione della CO ₂ alla PEP dal ciclo di Calvin, la CAM separa temporalmente questi due processi. Le piante CAM hanno un'anatomia fogliare diversa dalle piante C ₃ e fissano la CO ₂ di notte, quando i loro stomi sono aperti. Gli impianti CAM immagazzinano la CO ₂ principalmente sotto forma di acido malico attraverso la carbossilazione del fosfoenolpiruvato in ossalacetato, che viene poi ridotto a malato. La decarbossilazione del malato durante il giorno rilascia CO ₂ all'interno delle foglie, consentendo così la fissazione del carbonio al 3-fosfoglicerato da parte di RuBisCO. La CAM è utilizzata da 16.000 specie di piante. ^[34]

Le piante che accumulano ossalato di calcio, come l'Amaranthus hybridus e il Colobanthus quitensis, mostrano una variazione della fotosintesi in cui i cristalli di ossalato di calcio funzionano come pool dinamici di carbonio, fornendo anidride carbonica (CO ₂ ) alle cellule fotosintetiche quando gli stomi sono parzialmente o totalmente chiusi. Questo processo è stato chiamato fotosintesi di allarme. In condizioni di stress (ad esempio, deficit idrico), l'ossalato rilasciato dai cristalli di ossalato di calcio viene convertito in CO ₂ da un enzima ossalato ossidasi e la CO ₂ prodotta può supportare le reazioni del ciclo di Calvin. Il perossido di idrogeno reattivo (H ₂ O ₂ ), il sottoprodotto della reazione dell'ossalato ossidasi, può essere neutralizzato dalla catalasi. La fotosintesi di allarme rappresenta una variante fotosintetica da aggiungere alle ben note vie C4 e CAM. Tuttavia, la fotosintesi di allarme, in contrasto con questi percorsi, funziona come una pompa biochimica che raccoglie il carbonio dall'interno dell'organo (o dal suolo) e non dall'atmosfera. ^{[35] [36]}

Nell'acqua

i cianobatteri possiedono carbossisomi, che aumentano la concentrazione di CO ₂ intorno a RuBisCO per aumentare il tasso di fotosintesi. Un enzima, l'anidrasi carbonica, situato all'interno del carbossisoma, rilascia CO ₂ dagli ioni idrocarbonato disciolti (HCO ⁻
₃ ). Prima che la CO ₂ possa diffondersi, RuBisCO concentrato all'interno del carbossisoma lo assorbe rapidamente. Gli ioni HCO ⁻
₃ sono prodotti da CO ₂ all'esterno della cellula da un'altra anidrasi carbonica e sono pompato attivamente nella cellula da una proteina di membrana. Non possono attraversare la membrana poiché sono cariche e all'interno del citosol si trasformano di nuovo in CO ₂ molto lentamente senza l'aiuto dell'anidrasi carbonica. Ciò fa sì che gli ioni HCO ⁻
₃ si accumulino all'interno della cellula da dove si diffondono nei carbossisomi. ^[37] I pirenoidi nelle alghe e nelle ornielli agiscono anche per concentrare la CO ₂ attorno a RuBisCO. ^[38]

Ordine e cinetica

Il processo complessivo della fotosintesi si svolge in quattro fasi: ^[11]

Efficienza

Le piante di solito convertono la luce in energia chimica con un'efficienza fotosintetica del 3-6%. ^{[39] [40]} La luce assorbita che non viene convertita viene dissipata principalmente come calore, con un piccolo frazione (1-2%) riemessa come fluorescenza clorofilliana a lunghezze d'onda più lunghe (più rosse). Questo fatto consente di misurare la reazione alla luce della fotosintesi utilizzando fluorimetri a clorofilla. ^[41]

L'efficienza fotosintetica effettiva delle piante varia con la frequenza della luce che viene convertita, l'intensità della luce, la temperatura e la proporzione di anidride carbonica nell'atmosfera e può variare dallo 0,1% all'8%. ^[42] In confronto, i pannelli solari convertono la luce in energia elettrica con un'efficienza di circa il 6-20% per i pannelli prodotti in serie e oltre il 40% nei dispositivi di laboratorio. Gli scienziati stanno studiando la fotosintesi nella speranza di sviluppare piante con una maggiore resa. ^[40]

L'efficienza delle reazioni alla luce e al buio può essere misurata, ma la relazione tra le due può essere complessa. Ad esempio, la reazione della luce crea molecole di energia ATP e NADPH, che Le piante C ₃ possono essere utilizzate per la fissazione del carbonio o la fotorespirazione. ^[43] Gli elettroni possono anche fluire verso altri pozzi di elettroni. ^{[44] [45] [46]} Per questo motivo, non è raro che gli autori distinguano tra lavori svolti in condizioni non fotorespiratorie e in condizioni fotorespiratorie. ^{[47] [48] [49]}

La fluorescenza della clorofilla del fotosistema II può misurare la reazione della luce, e gli analizzatori di gas a infrarossi possono misurare la reazione del buio. ^[50] Un fluorimetro integrato di clorofilla e un sistema di scambio di gas possono studiare sia le reazioni della luce che quelle del buio quando i ricercatori utilizzano i due sistemi separati insieme. ^[51] Gli analizzatori di gas a infrarossi e alcuni sensori di umidità sono sufficientemente sensibili per misurare l'assimilazione fotosintetica della CO ₂ e di ΔH ₂ O utilizzando metodi affidabili. La CO ₂ è comunemente misurata in μmol/(m ² /s), parti per milione o volume per milione; e H ₂ O è comunemente misurato in mmol/(m ² /s) o in mbar. Misurando l'assimilazione di CO ₂, ΔH ₂ O, la temperatura fogliare, la pressione barometrica, l'area fogliare e la radiazione fotosinteticamente attiva (PAR), diventa possibile stimare "A" o assimilazione del carbonio, "E" o traspirazione, "gs" o conduttanza stomatica e "Ci" o CO ₂ intracellulare. ^[52] Tuttavia, è più comune utilizzare la fluorescenza clorofilliana per la misurazione dello stress delle piante, ove appropriato, perché i parametri più comunemente usati FV/FM e Y(II) o F/FM' possono essere misurati in pochi secondi, consentendo lo studio di popolazioni vegetali più ampie. ^[49]

Sistemi di scambio di gas che offrono il controllo della CO ₂ livelli, superiori e inferiori all'ambiente, consentono la pratica comune della misura delle curve A/Ci, a diversi livelli di CO ₂, per caratterizzare la risposta fotosintetica di una pianta. ^[52]

I sistemi integrati di fluorimetro a clorofilla – scambio gassoso consentono una misurazione più precisa della risposta fotosintetica e dei meccanismi. ^{[50] [51]} Mentre i sistemi standard di fotosintesi a scambio gassoso possono misurare i livelli di Ci, o CO ₂ substomatico, l'aggiunta di misurazioni integrate della fluorescenza della clorofilla consente una misurazione più precisa del C _C, la stima della concentrazione di CO ₂ nel sito di carbossilazione nel cloroplasto, per sostituire il Ci. ^{[51] [53]} La concentrazione di CO ₂ nel cloroplasto diventa possibile stimare con la misurazione della conduttanza del mesofillo o g _m utilizzando un sistema. ^{[50] [51] [54] I}

sistemi di misurazione della fotosintesi non sono progettati per misurare direttamente la quantità di luce assorbita dalla foglia, ma l'analisi della fluorescenza della clorofilla, l'assorbanza di P700 e P515 e le misure di scambio gassoso rivelano informazioni dettagliate, ad esempio, sui fotosistemi, sull'efficienza quantistica e sulla CO ₂ tassi di assimilazione. Con alcuni strumenti, è possibile analizzare anche la dipendenza dalla lunghezza d'onda dell'efficienza fotosintetica. ^[55]

Un fenomeno noto come camminata quantistica aumenta significativamente l'efficienza del trasporto di energia della luce. Nella cellula fotosintetica di un'alga, di un batterio o di una pianta, ci sono molecole sensibili alla luce chiamate cromofori disposte in una struttura a forma di antenna chiamata fotocomplesso. Quando un fotone viene assorbito da un cromoforo, viene convertito in una quasiparticella denominata eccitone, che salta da un cromoforo all'altro verso il centro di reazione del fotocomplesso, un insieme di molecole che intrappola la sua energia in una forma chimica accessibile al metabolismo della cellula. Le proprietà d'onda dell'eccitone gli consentono di coprire un'area più ampia e di provare diversi percorsi possibili contemporaneamente, consentendogli di "scegliere" istantaneamente il percorso più efficiente, dove avrà la più alta probabilità di arrivare a destinazione nel minor tempo possibile.

Poiché la camminata quantistica avviene a temperature molto più elevate di quelle che si verificano solitamente nei fenomeni quantistici, è possibile solo su distanze molto brevi. Gli ostacoli sotto forma di interferenza distruttiva fanno sì che la particella perda le sue proprietà ondulatorie per un istante prima di riacquistarle ancora una volta dopo essere stata liberata dalla sua posizione bloccata attraverso un classico "salto". Il movimento dell'elettrone verso il centro della foto è quindi coperto da un serie di salti convenzionali e passeggiate quantistiche. ^{[56] [57] [58]}

Evoluzione

Articolo principale: Evoluzione della fotosintesi