Come si è estinto il mammut

lanoso

Specie estinta di mammut

lanoso fossili

Mammut
Il più grande esemplare europeo, un maschio al Südostbayerisches Naturkunde- und Mammut-Museum, Siegsdorf
Classificazione scientifica
Dominio:	Eukaryota
Regno:	Animalia
Phylum:	Chordata
Classe:	Mammiferi
Ordine:	Proboscidea
Famiglia:	Elephantidae
Genere:	† Mammuthus
Specie:	† M. primigenius
Nome binomiale
† Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)
Mappa di Dymaxion che mostra la distribuzione del Pleistocene superiore di M. primigenius in blu (l'azzurro era terra all'epoca), dedotta da reperti
Sinonimi
Elenco: Elephas primigenius Blumenbach, 1799 Elephas mammonteus Cuvier, 1799 Mammuthus boreus Brookes, 1828 Mammonteus primigenius Osborn, 1924 Elephas boreus Hay, 1924

Il mammut lanoso ( Mammuthus primigenius ) è una specie estinta di mammut vissuta dal Pleistocene medio fino alla sua estinzione nell'epoca dell'Olocene. Fu una delle ultime di una serie di specie di mammut, a partire da con i Mammuthus subplanifrons africani nel Pliocene inferiore. Il mammut lanoso iniziò a divergere dal mammut delle steppe circa 800.000 anni fa in Siberia. Il suo parente più stretto è l'elefante asiatico. Il mammut colombiano ( Mammuthus columbi ) viveva accanto al mammut lanoso in Nord America e studi sul DNA dimostrano che i due si sono ibridati tra loro. I resti di mammut erano noti da tempo in Asia prima di diventare noti agli europei. L'origine di questi resti è stata a lungo oggetto di dibattito e spesso spiegata come resti di creature leggendarie. Il mammut è stato identificato come una specie estinta di elefante da Georges Cuvier nel 1796.

L'aspetto e il comportamento di questa specie sono tra i meglio studiati di qualsiasi animale preistorico a causa della scoperta di carcasse congelate in Siberia e Nord America, così come scheletri, denti, contenuto dello stomaco, sterco e rappresentazioni della vita nella preistoria pitture rupestri. Il mammut lanoso aveva all'incirca le stesse dimensioni dei moderni elefanti africani. I maschi raggiungevano un'altezza delle spalle compresa tra 2,67 e 3,49 m (8 piedi e 9 pollici e 11 piedi e 5 pollici) e pesavano tra 3,9 e 8,2 t (3,8 e 8,1 tonnellate lunghe; 4,3 e 9,0 tonnellate corte). Le femmine raggiungevano i 2,3-2,6 m (7 piedi e 7 pollici - 8 piedi e 6 pollici) all'altezza delle spalle e pesavano tra 2,8 e 4 tonnellate (2,8-3,9 tonnellate lunghe; 3,1-4,4 tonnellate corte). Un vitello appena nato pesava circa 90 kg (200 libbre). Il mammut lanoso si è ben adattato agli ambienti freddi presenti durante i periodi glaciali, compresa l'ultima era glaciale. Era ricoperto di pelliccia, con una copertura esterna di lunghi peli di guardia e un sottopelo più corto. Il colore del mantello variava da scuro a chiaro. Le orecchie e la coda erano corte per ridurre al minimo il congelamento e la perdita di calore. Aveva zanne lunghe e ricurve e quattro molari, che sono stati sostituiti sei volte durante la vita di un individuo. Il suo comportamento era simile a quello degli elefanti moderni e usava le zanne e la proboscide per manipolare oggetti, combattere e foraggiare. La dieta del mammut lanoso era principalmente di erbe e carici. Gli individui potrebbero probabilmente raggiungere l'età di 60 anni. Il suo habitat era la steppa dei mammut, che si estendeva attraverso l'Eurasia settentrionale e il Nord America.

Il mammut lanoso coesisteva con i primi esseri umani, che usavano le sue ossa e le sue zanne per creare arte, strumenti e abitazioni e cacciavano la specie per il cibo. La popolazione di mammut lanosi diminuì alla fine del tardo Pleistocene, con le ultime popolazioni sulla terraferma della Siberia che persistettero fino a circa 10.000 anni fa, anche se popolazioni isolate sopravvissero sull'isola di St. Paul fino a 5.600 anni fa e sull'isola di Wrangel fino a 4.000 anni fa. Dopo la sua estinzione, l'uomo ha continuato a utilizzare il suo avorio come materia prima, una tradizione che continua ancora oggi. Il completamento del genoma del mammut nel 2015 ha suscitato discussioni sulla possibilità di far rivivere il mammut lanoso attraverso diversi metodi. Tuttavia, nessuno di questi approcci è attualmente fattibile.

Tassonomia

I resti dei mammut lanosi erano a lungo conosciuti dai nativi siberiani e dai nativi americani, che avevano vari modi di interpretarli. I resti raggiunsero in seguito altre parti dell'Asia e dell'Europa, dove furono interpretati in vari modi prima della scienza moderna. ^{[1] [2]} I primi resti di mammut lanoso studiati dagli scienziati furono esaminati dal medico britannico Hans Sloane nel 1728 e consistevano in denti e zanne fossilizzati provenienti dalla Siberia. Sloane fu la prima a riconoscere che i resti appartenevano agli elefanti. ^[3] Sloane si rivolse a un'altra spiegazione biblica per la presenza di elefanti nell'Artico, affermando che erano stati sepolti durante il Grande Inondazioni, e che la Siberia era stata precedentemente tropicale prima di un drastico cambiamento climatico. ^[4] Altri interpretarono la conclusione di Sloane in modo leggermente diverso, sostenendo che l'alluvione aveva trasportato gli elefanti dai tropici all'Artico. L'articolo di Sloane si basava sulle descrizioni dei viaggiatori e su alcune ossa sparse raccolte in Siberia e in Gran Bretagna. Discusse la questione se i resti provenissero o meno da elefanti, ma non trasse conclusioni. ^[5] Nel 1738, lo zoologo tedesco Johann Philipp Breyne sostenne che i fossili di mammut rappresentavano una sorta di elefante. Non riusciva a spiegare perché un animale tropicale si trovasse in una zona così fredda come la Siberia, e suggerì che potesse essere stato trasportato lì dal Diluvio Universale. ^[6]

Nel 1796, il biologo francese Georges Cuvier fu il primo a identificare i resti di mammut lanoso non come moderni elefanti trasportati nell'Artico, ma come una specie completamente nuova. Sosteneva che questa specie si era estinta e non esisteva più, un concetto che all'epoca non era ampiamente accettato. ^{[2] [7]} In seguito all'identificazione di Cuvier, il naturalista tedesco Johann Friedrich Blumenbach diede al mammut lanoso il suo nome scientifico, Elephas primigenius , nel 1799, collocandolo nello stesso genere dell'elefante asiatico (Elephas maximus ). Questo nome è latino e significa "l'elefante primogenito". Cuvier coniò il nome Elephas mammonteus pochi mesi dopo, ma il primo nome fu successivamente utilizzato. ^[8] Nel 1828, il naturalista britannico Joshua Brookes usò il nome Mammuthus borealis per i fossili di mammut lanoso nella sua collezione che mise in vendita, coniando così un nuovo nome di genere. ^[9]

Dove e come la parola "mammut" abbia avuto origine non è chiaro. Secondo il Oxford English Dictionary , deriva da un'antica parola Vogul mēmoŋt , "corno di terra". ^[10] Potrebbe essere una versione di mehemot , la versione araba della parola biblica "colosso". Un'altra possibile origine è l'estone, dove maa significa "terra" e mutt significa "talpa". La parola è stata usata per la prima volta in Europa all'inizio del XVII secolo, in riferimento alle zanne di maimanto scoperte in Siberia. ^[1] Il presidente americano Thomas Jefferson, che aveva un vivo interesse per la paleontologia, fu in parte responsabile della trasformazione della parola "mammut" da un sostantivo che descriveva l'elefante preistorico a un aggettivo che descriveva qualsiasi cosa di dimensioni sorprendentemente grandi. Il primo uso documentato della parola come aggettivo fu in una descrizione di una forma di formaggio (il "Cheshire Mammoth Cheese") data a Jefferson nel 1802. ^[11]

All'inizio del XX secolo, il La tassonomia degli elefanti estinti era complessa. Nel 1942 fu pubblicata la monografia postuma del paleontologo americano Henry Fairfield Osborn sulla Proboscidea, in cui utilizzò vari nomi di taxon che erano stati precedentemente proposti per le specie di mammut, tra cui la sostituzione di Mammuthus con Mammonteus , poiché riteneva che il nome precedente fosse stato pubblicato in modo non valido. ^[12] La tassonomia dei mammut è stata semplificata da vari ricercatori dagli anni '70 in poi, tutte le specie sono state mantenute nel genere Mammuthus e molte differenze proposte tra le specie sono state invece interpretate come variazioni intraspecifiche. ^[13]

Osborn scelse due molari (trovati in Siberia e Osterode) dalla collezione di Blumenbach all'Università di Gottinga come esemplari lectotipo per il mammut lanoso, poiché la designazione dell'olotipo non era praticata al tempo di Blumenbach, e uno degli esemplari che Blumenbach aveva descritto aveva stato dell'elefante dalle zanne dritte non imparentato ( Palaeoloxodon antiquus ). La paleontologa sovietica Vera Gromova ha inoltre proposto che il primo dovrebbe essere considerato il lectotipo, mentre il secondo dovrebbe essere considerato il paralectotipo. Entrambi i molari si pensava fossero perduti negli anni '80, e il più completo "Taimyr mammoth" trovato in Siberia nel 1948 è stato quindi proposto come esemplare neotipo nel 1990. Sono state anche proposte soluzioni a questioni storiche riguardanti la validità del nome del genere Mammuthus e la designazione della specie tipo di E. primigenius. ^{[14] [15]} Il molare paralectotipo (esemplare GZG. V.010.018) è stato da allora trovato nella collezione dell'Università di Gottinga, identificato confrontandolo con l'illustrazione di Osborn di un calco. ^{[8] [16]}

Evoluzione

I primi membri conosciuti dei Proboscidi, il clade, che contiene elefanti moderni, esistevano circa 55 milioni di anni fa intorno al Mare della Tetide. I parenti più stretti conosciuti dei Proboscidi sono i sireni (dugonghi e lamantini) e gli iraci (un ordine di piccoli mammiferi erbivori). La famiglia Elephantidae esisteva 6 milioni di anni fa in Africa e comprende gli elefanti moderni e i mammut. Tra i molti cladi ormai estinti, il mastodonte ( Mammut ) è solo un lontano parente dei mammut e parte della famiglia separata Mammutidae, che si è separata 25 milioni di anni prima che i mammut si evolvessero. ^[17] L'elefante asiatico è il parente più stretto esistente dei mammut. ^[18] Il seguente cladogramma mostra la collocazione del mammut lanoso tra il tardo Pleistocene e i proboscidati moderni, sulla base di dati genetici: ^{[19] [20]}

Entro sei settimane dal 2005 al 2006, tre gruppi di i ricercatori hanno assemblato in modo indipendente i profili del genoma mitocondriale del mammut lanoso dal DNA antico, che ha permesso loro di confermare la stretta relazione evolutiva tra mammut ed elefanti asiatici ( Elephas maximus ). ^{[21] [22]} Una revisione del DNA del 2015 ha confermato che gli elefanti asiatici sono il parente vivente più stretto del mammut lanoso. ^[23] Gli elefanti africani (Loxodonta africana ) si sono allontanati da questo clade circa 6 milioni di anni fa, vicino al tempo della divisione simile tra scimpanzé e umani. ^[24] Uno studio del 2010 ha confermato queste relazioni e ha suggerito che i lignaggi dei mammut e degli elefanti asiatici si sono separati 5,8-7,8 milioni di anni fa, mentre gli elefanti africani si sono separati da un antenato comune precedente 6,6-8,8 milioni di anni fa. ^[25]

Nel 2008, gran parte del DNA cromosomico del mammut lanoso è stato mappato. Le l'analisi ha mostrato che il mammut lanoso e l'elefante africano sono identici dal 98,55% al 99,40%. ^[26] Il team ha mappato la sequenza del genoma nucleare del mammut lanoso estraendo il DNA dai follicoli piliferi di un mammut di 20.000 anni recuperato dal permafrost e di un altro morto 60.000 anni fa. ^[27] Nel 2012, le proteine sono state identificate con sicurezza per la prima volta, raccolte da un mammut lanoso di 43.000 anni fa. ^[28]

Poiché molti resti di ogni specie di mammut sono noti da diverse località, è possibile ricostruire la storia evolutiva del genere attraverso studi morfologici. Le specie di mammut possono essere identificate dal numero di creste smaltate (o placche lamellari) sui loro molari; Le specie primitive avevano poche creste e il numero aumentava gradualmente man mano che le nuove specie si evolvevano per nutrirsi di alimenti più abrasivi. Le corone dei denti sono diventate più profonde in e i teschi divennero più alti per adattarsi a questo. Allo stesso tempo, i crani sono diventati più corti dalla parte anteriore a quella posteriore per ridurre al minimo il peso della testa. ^{[29] [30]} I crani corti e alti dei mammut lanosi e colombiani ( Mammuthus columbi ) furono il culmine di questo processo. ^[31]

I primi membri conosciuti del genere Mammuthus sono le specie africane Mammuthus subplanifrons del Pliocene e M. africanavus del Pleistocene. Si pensa che il primo sia l'antenato delle forme successive. I mammut sono entrati in Europa circa 3 milioni di anni fa. Il più antico mammut europeo è stato chiamato M. rumanus ; si diffuse in Europa e in Cina. Sono noti solo i suoi molari, che mostrano che aveva 8-10 creste smaltate. Una popolazione si è evoluta di 12-14 creste, separandosi e sostituendo il tipo precedente, diventando il mammut meridionale ( M. meridionalis ) circa 2-1,7 milioni di anni fa. A sua volta, questa specie è stata sostituita dal mammut delle steppe ( M. trogontherii ) con 18-20 creste, che si è evoluto nell'Asia orientale circa 1 milione di anni fa. ^[29] I mammut derivati da M. trogontherii hanno sviluppato molari con 26 creste 400.000 anni fa in Siberia e sono diventati il mammut lanoso. Le prime forme identificate di mammut lanoso risalgono al Pleistocene medio. ^[29] I mammut lanosi entrarono in Nord America circa 100.000 anni fa attraversando lo stretto di Bering. ^[31]

Sottospecie e ibridazione

Sono noti individui e popolazioni che mostrano morfologie di transizione tra ciascuna delle specie di mammut, e le specie primitive e derivate coesistettero fino alla scomparsa delle prime. Le diverse specie e le loro forme intermedie sono state definite "cronospecie". Molti taxa sono stati proposti intermedi tra M. primigenius e altri mammut, ma la loro validità è incerta; A seconda dell'autore, sono considerate forme primitive di una specie avanzata o forme avanzate di una specie primitiva. ^[29] Distinguere e determinare queste forme intermedie è stato definito uno dei problemi più duraturi e complicati della paleontologia quaternaria. Sono state proposte specie e sottospecie regionali e intermedie come M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , M. p. jatzkovi , M. p. sibiricus , M. p. fraasi , M. p. leith-adamsi , M. p. hydruntinus , M. p. astensis , M. p. americanus , M. p. compressus e M. p. alaskensis. ^{[12] [32] [33]}

Uno studio genetico del 2011 ha dimostrato che due esemplari esaminati del mammut colombiano sono stati raggruppati all'interno di una sotto clade di mammut lanosi. Ciò suggerisce che le due popolazioni si incrociarono e produssero una prole fertile. Un tipo nordamericano precedentemente indicato come M. jeffersonii potrebbe essere un ibrido tra le due specie. ^[34] Uno studio del 2015 ha suggerito che gli animali nell'areale in cui M. columbi e M. primigenius si sovrapponevano formavano una metapopolazione di ibridi con morfologia variabile. Ha suggerito che il M. primigenius eurasiatico avesse una relazione simile con M. trogontherii nelle aree in cui il loro areale si sovrapponeva. ^[35]

Nel 2021 è stato sequenziato per la prima volta il DNA più vecchio di un milione di anni, da due denti di mammut del Pleistocene inferiore trovati nella Siberia orientale. Un dente di Adycha (1-1,3 milioni di anni) apparteneva a un lignaggio che era ancestrale ai mammut lanosi successivi, mentre il altri da Krestovka (1,1-1,65 milioni di anni) appartenevano a un nuovo lignaggio. Lo studio ha scoperto che metà dell'ascendenza dei mammut colombiani proveniva da parenti del lignaggio Krestovka (che probabilmente rappresentava i primi mammut che colonizzarono le Americhe) e l'altra metà dal lignaggio dei mammut lanosi, con l'ibridazione avvenuta più di 420.000 anni fa, durante il Pleistocene medio. Più tardi anche i mammut lanosi e colombiani si incrociarono occasionalmente, e le specie di mammut potrebbero essersi ibridate di routine quando si sono unite dall'espansione glaciale. Questi risultati sono stati la prima prova della speciazione ibrida dal DNA antico. Lo studio ha anche scoperto che gli adattamenti genetici agli ambienti freddi, come la crescita dei capelli e i depositi di grasso, erano già presenti nel lignaggio dei mammut delle steppe e non erano unici per i mammut lanosi. ^{[36] [37]}

Descrizione

L'aspetto del mammut lanoso è probabilmente il più noto di qualsiasi animale preistorico a causa dei numerosi esemplari congelati con conservata tessuti e raffigurazioni da parte dell'uomo contemporaneo nella sua arte. L'altezza media delle spalle per i maschi della specie è stata stimata in 2,8-3,15 m (9 piedi 2 pollici - 10 piedi 4 pollici) con un peso di 4,5-6 t (9.900-13.200 libbre), con le femmine più piccole come gli elefanti viventi, con un'altezza delle spalle di 2,3-2,6 m (7 piedi 7 pollici - 8 piedi 6 pollici) e un peso di 2,8-4 t (6.200-8.800 libbre). ^[38] Questa dimensione è paragonabile alla più grande specie di elefante vivente, l'elefante africano (Loxodonta africana ), ma è considerevolmente più piccolo dei precedenti Mammuthus meridionalis e Mammuthus trogontherii e del contemporaneo Mammuthus columbi . ^{[38] [39]} Il mammut lanoso mostrava variazioni di dimensioni in tutto il suo areale, con individui provenienti dall'Europa occidentale considerevolmente più grandi (con maschi adulti stimati in media 2,99-3,31 m (9 piedi e 10 pollici - 10 piedi e 10 pollici) di altezza e 5,2-6,9 t (11.000-15.000 libbre) di peso) rispetto a quelli trovati in Siberia (con i maschi adulti di questa popolazione stimati in media 2,66-2,94 m (8 piedi e 9 pollici - 9 piedi e 8 pollici) di altezza e 3,9-5,2 t (8.600-11.500 libbre) di peso). Uno dei più grandi mammut lanosi registrati è l'esemplare di Siegsdorf proveniente dalla Germania, con un'altezza stimata alla spalla di 3,49 m (11,5 piedi) e una massa corporea stimata di 8,2 t (18.000 libbre). ^[39] Un vitello appena nato avrebbe pesato circa 90 kg (200 libbre). ^[40]

Pochi esemplari congelati hanno genitali conservati, quindi il sesso viene solitamente determinato attraverso l'esame dello scheletro. La migliore indicazione del sesso è la dimensione della cintura pelvica, poiché l'apertura che funge da canale del parto è sempre più ampia nelle femmine che nei maschi. ^[41] Sebbene i mammut dell'isola di Wrangel fossero più piccoli di quelli della terraferma, le loro dimensioni variavano e non erano abbastanza piccoli da essere considerati "nani dell'isola". ^[42] Si dice che le ultime popolazioni di mammut lanosi siano diminuite di dimensioni e abbiano aumentato il loro dimorfismo sessuale, ma questo è stato respinto in uno studio del 2012. ^[43]

I mammut lanosi ne avevano diversi adattamenti al freddo, in particolare lo strato di pelo che copre tutte le parti del loro corpo. Altri adattamenti al freddo includono orecchie molto più piccole di quelle degli elefanti moderni; erano lunghi circa 38 cm (15 pollici) e larghi 18-28 cm (7,1-11,0 pollici), e l'orecchio del vitello congelato di 6-12 mesi "Dima" era lungo meno di 13 cm (5,1 pollici). Le piccole orecchie riducevano la perdita di calore e il congelamento, e la coda era corta per lo stesso motivo, lunga solo 36 cm (14 pollici) nel "mammut Berezovka". La coda conteneva 21 vertebre, mentre le code degli elefanti moderni ne contengono 28-33. La loro pelle non era più spessa di quella degli elefanti odierni, tra 1,25 e 2,5 cm (0,49 e 0,98 pollici). Avevano uno strato di grasso spesso fino a 10 cm (3,9 pollici) sotto la pelle, che aiutava a mantenerli caldi. I mammut lanosi avevano larghi lembi di pelle sotto la coda che coprivano l'ano; Questo si vede anche in Elefanti moderni. ^[44]

Altri tratti caratteristici raffigurati nelle pitture rupestri includono una testa grande, alta, a cupola singola e una schiena inclinata con un'alta gobba sulla spalla; questa forma derivava dai processi spinosi delle vertebre posteriori che diminuivano di lunghezza dalla parte anteriore a quella posteriore. Queste caratteristiche non erano presenti nei giovani, che avevano il dorso convesso come gli elefanti asiatici. Un'altra caratteristica mostrata nelle pitture rupestri è stata confermata dal ritrovamento di un esemplare congelato nel 1924, un adulto soprannominato il "mammut della Kolyma media", che è stato conservato con una punta del tronco completa. A differenza dei lobi della proboscide degli elefanti moderni, il "dito" superiore sulla punta della proboscide aveva un lungo lobo appuntito ed era lungo 10 cm (3,9 pollici), mentre il "pollice" inferiore era di 5 cm (2,0 pollici) ed era più largo. Il tronco di "Dima" era lungo 76 cm (30 pollici), mentre il tronco del "mammut di Liakhov" adulto era di 2 m (6 piedi e 7 pollici) lungo. ^[44] Il tronco ben conservato di un esemplare giovane soprannominato "Yuka" è stato descritto nel 2015 e ha dimostrato di possedere un'espansione carnosa un terzo sopra la punta. Piuttosto che ovale come il resto del tronco, questa parte era ellissoidale in sezione trasversale e di diametro doppio. La caratteristica è stata dimostrata essere presente in altri due esemplari, di sesso ed età diversi. ^[45]

Cappotto

Il mantello consisteva in uno strato esterno di "pelo di guardia" lungo e ruvido, che era di 30 cm (12 pollici) nella parte superiore del corpo, fino a 90 cm (35 pollici) di lunghezza sui fianchi e nella parte inferiore e di 0,5 mm (0,020 pollici) di diametro, e uno strato interno più denso di sottolana leggermente riccia, lunga fino a 8 cm (3,1 pollici) e diametro di 0,05 mm (0,0020 pollici). I peli sulla parte superiore della gamba erano lunghi fino a 38 cm (15 pollici) e quelli dei piedi erano 15 cm (5,9 pollici) di lunghezza, che raggiunge le dita dei piedi. I peli sulla testa erano relativamente corti, ma più lunghi sul lato inferiore e sui lati del tronco. La coda era estesa da peli grossolani lunghi fino a 60 cm (24 pollici), che erano più spessi dei peli di guardia. Il mammut lanoso probabilmente faceva la muta stagionalmente e la pelliccia più pesante veniva persa durante la primavera. ^[46]

Poiché le carcasse di mammut avevano maggiori probabilità di essere conservate, forse solo il mantello invernale è stato conservato in esemplari congelati. Gli elefanti moderni hanno molto meno pelo, anche se i giovani hanno una copertura di pelo più estesa rispetto agli adulti. ^[46] Si pensa che questo sia per la termoregolazione, aiutandoli a perdere calore nei loro ambienti caldi. ^[47] Il confronto tra i peli dei mammut lanosi e degli elefanti esistenti mostra che non differivano molto nella morfologia complessiva. ^[48] I mammut lanosi avevano numerose ghiandole sebacee nella loro pelle, che secernevano oli nei loro capelli; Questo avrebbe migliorato l'isolamento della lana, respinto l'acqua e dato alla pelliccia una lucentezza lucida. ^[49]

La pelliccia lanosa di mammut conservata è marrone-arancio, ma si ritiene che questo sia un artefatto dovuto allo sbiancamento del pigmento durante la sepoltura. La quantità di pigmentazione variava da capello a capello e all'interno di ogni capello. ^[44] Uno studio del 2006 ha sequenziato il gene Mc1r (che influenza il colore dei capelli nei mammiferi) da ossa di mammut lanoso. Sono stati trovati due alleli: uno dominante (completamente attivo) e uno recessivo (parzialmente attivo). Nei mammiferi, gli alleli Mc1r recessivi provocano peli chiari. I mammut nati con almeno una copia dell'allele dominante avrebbero avuto un mantello scuro, mentre quelli con due copie dell'allele recessivo avrebbero avuto un mantello chiaro. ^[50] Uno studio del 2011 ha dimostrato che gli individui leggeri sono stati rari. ^[51] Uno studio del 2014 ha invece indicato che la colorazione di un individuo variava da non pigmentato sul pelo, bicolore, non pigmentato e misto rosso-marrone e sottopelo non pigmentato, che darebbe un aspetto generale chiaro. ^[52]

Dentatura

I mammut lanosi avevano zanne molto lunghe (denti incisivi modificati), che erano più curve di quelle degli elefanti moderni. La zanna maschile più lunga conosciuta è lunga 4,05 m (13,3 piedi) (misurata lungo la curva esterna) e pesa 115,5 kg (255 libbre), con un rapporto storico di una zanna lunga 4,30 m (14,1 piedi) trovata in Siberia, mentre la zanna più pesante è di 121 kg (267 libbre), si suggerisce che fosse 125-130 kg (276-287 libbre) quando completa; ^{[53] [54]} 2,4–2,7 m (7 piedi e 10 pollici – 8 piedi e 10 pollici) e 45 kg (99 libbre) era una dimensione più tipica. Le zanne femminili erano più piccole e sottili, 1,5-1,8 m (4 piedi e 11 pollici - 5 piedi e 11 pollici) e pesavano 9 kg (20 libbre). Per fare un confronto, il record per le zanne più lunghe dell'elefante africano è di 3,4 m (11 piedi). Le guaine delle zanne erano parallele e ravvicinate. Circa un quarto della lunghezza era all'interno delle prese. Le zanne crescevano a spirale in direzioni opposte rispetto alla base e continuavano in curva fino a quando le punte puntavano l'una verso l'altra, a volte incrociandosi. In questo modo, la maggior parte del peso sarebbe stato vicino al cranio e si sarebbe verificata una coppia inferiore rispetto alle zanne dritte. ^{[54] [55] [53]}

Le zanne erano solitamente asimmetriche e mostravano una notevole variazione, con alcune zanne che si curvavano verso il basso invece che verso l'esterno e alcune più corte a causa della rottura. Vitelli sviluppati piccoli zanne da latte lunghe pochi centimetri a sei mesi, che sono state sostituite da zanne permanenti un anno dopo. La crescita delle zanne è continuata per tutta la vita, ma è diventata più lenta quando l'animale ha raggiunto l'età adulta. Le zanne crescevano di 2,5-15 cm (0,98-5,91 pollici) ogni anno. Alcune pitture rupestri mostrano mammut lanosi con zanne piccole o assenti, ma non si sa se questo riflettesse la realtà o fosse una licenza artistica. Le femmine di elefante asiatico non hanno zanne, ma nessuna prova fossile indica che i mammut lanosi adulti ne fossero privi.

I

mammut lanosi avevano quattro denti molari funzionali alla volta, due nella mascella superiore e due in quella inferiore. Circa 23 cm (9,1 pollici) della corona erano all'interno della mascella e 2,5 cm (0,98 pollici) erano sopra. La corona veniva continuamente spinta in avanti e verso l'alto mentre si consumava, paragonabile a un nastro trasportatore. I denti avevano fino a 26 creste separate di smalto, che erano essi stessi ricoperti da "prismi" diretti verso la superficie masticatoria. Questi erano abbastanza resistenti all'usura e tenuti insieme da cemento e dentina. Un mammut ha avuto sei serie di molari nel corso della vita, che sono stati sostituiti cinque volte, anche se sono noti alcuni esemplari con una settima. Quest'ultima condizione poteva prolungare la durata della vita dell'individuo, a meno che il dente non consistesse solo di poche placche. I primi molari avevano all'incirca le dimensioni di quelli di un essere umano, 1,3 cm (0,51 pollici), il terzo era lungo 15 cm (5,9 pollici) e il sesto era lungo circa 30 cm (12 pollici) e pesava 1,8 kg (4,0 libbre). I molari diventavano più grandi e contenevano più creste ad ogni sostituzione. ^[56] Si ritiene che il mammut lanoso avesse i molari più complessi di qualsiasi elefante. ^[55]

Paleobiologia

I mammut lanosi adulti potrebbero difendersi dai predatori con le zanne, i tronchi e le dimensioni; Tuttavia, i giovani e gli adulti indeboliti erano vulnerabili ai cacciatori di branco come lupi, iene delle caverne e grandi felini. Le zanne potrebbero essere state utilizzate in combattimenti intraspecie, come combattimenti per il territorio o per i compagni. L'esibizione delle grandi zanne dei maschi potrebbe essere stata usata per attirare le femmine e intimidire i rivali. A causa della loro curvatura, le zanne non erano adatte per pugnalare, ma potrebbero essere state usate per colpire, come indicato dalle ferite ad alcune scapole fossili.

I peli molto lunghi sulla coda probabilmente compensavano la brevità della coda, permettendone l'uso come scacciamosche, simile alla coda degli elefanti moderni. Come negli elefanti moderni, la proboscide sensibile e muscolosa funzionava come un organo simile a un arto con molte funzioni. Veniva utilizzato per manipolare oggetti e nelle interazioni sociali. ^[57] Il piede ben conservato dell'adulto il maschio di "mammut Yukagir" mostra che le piante dei piedi contenevano molte crepe che avrebbero aiutato ad afferrare le superfici durante la locomozione. Come gli elefanti moderni, i mammut lanosi camminavano sulle punte dei piedi e avevano grandi cuscinetti carnosi dietro le dita dei piedi. ^[44]

Come gli elefanti moderni, i mammut lanosi erano probabilmente molto socievoli e vivevano in gruppi familiari matriarcali (guidati da donne). Ciò è supportato da assemblaggi fossili e pitture rupestri che mostrano gruppi, il che implica che la maggior parte dei loro altri comportamenti sociali erano probabilmente simili a quelli degli elefanti moderni. Non si sa quanti mammut vivessero in un luogo alla volta, poiché i depositi fossili sono spesso accumuli di individui morti per lunghi periodi di tempo. I numeri probabilmente variavano in base alla stagione e agli eventi del ciclo di vita. Gli elefanti moderni possono formare grandi branchi, a volte costituiti da più gruppi familiari, e questi branchi possono includere migliaia di animali che migrano insieme. I mammut potrebbero aver formato grandi mandrie più spesso, poiché gli animali che vivono in aree aperte hanno maggiori probabilità di farlo rispetto a quelli nelle aree boschive. ^[58] Tracce tracciate da una mandria di mammut lanosi 11.300-11.000 anni fa sono state trovate nel bacino idrico di St. Mary in Canada, dimostrando che in questo caso sono stati trovati un numero quasi uguale di adulti, subadulti e giovani. Gli adulti avevano un passo di 2 m (6,6 piedi) e i giovani correvano per tenere il passo. ^[59]

Lo smalto dentale del mammut lanoso proveniente dalla Polonia ha dimostrato che i mammut lanosi erano migratori stagionalmente. Spostamenti ricorrenti nel δ ¹⁸ O e ⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Sr trovati negli strati dello smalto corrispondono a variazioni stagionali e indicano che i mammut lanosi polacchi abitavano la Polonia meridionale durante l'inverno, ma pascolavano nelle terre centrali polacche durante l'estate. ^[60]

Adattamenti al freddo

mammut lanoso era probabilmente il membro più specializzato della famiglia degli Elephantidae. Oltre alla pelliccia, avevano la lipopessia (deposito di grasso) nel collo e nel garrese, per i periodi in cui la disponibilità di cibo era insufficiente durante l'inverno, e i loro primi tre molari crescevano più rapidamente che nei vitelli degli elefanti moderni. L'espansione identificata sul tronco di "Yuka" e di altri esemplari è stata suggerita per funzionare come un "guanto di pelliccia"; La punta del tronco non era ricoperta di pelliccia, ma veniva utilizzata per il foraggiamento durante l'inverno, e avrebbe potuto essere riscaldata arricciandola nell'espansione. L'espansione potrebbe essere utilizzata per sciogliere la neve se esistesse una carenza di acqua da bere, poiché scioglierla direttamente all'interno della bocca potrebbe disturbare la temperatura termica. equilibrio dell'animale. ^[45] Come nelle renne e nei buoi muschiati, l'emoglobina del mammut lanoso si è adattata al freddo, con tre mutazioni per migliorare l'apporto di ossigeno in tutto il corpo e prevenire il congelamento. Questa caratteristica potrebbe aver aiutato i mammut a vivere alle alte latitudini. ^[61]

In uno studio del 2015, sono state confrontate sequenze genomiche di alta qualità di tre elefanti asiatici e due mammut lanosi. Sono state trovate circa 1,4 milioni di differenze nucleotidiche nel DNA tra mammut ed elefanti, che influenzano la sequenza di oltre 1.600 proteine. Sono state notate differenze nei geni per una serie di aspetti della fisiologia e della biologia che sarebbero rilevanti per la sopravvivenza nell'Artico, tra cui lo sviluppo della pelle e dei capelli, l'immagazzinamento e il metabolismo del tessuto adiposo e la percezione della temperatura. I geni correlati sia al rilevamento della temperatura che alla trasmissione di tale sensazione al cervello sono stati alterati. Uno dei sensori di calore codifica per una proteina, TRPV3, che si trova nella pelle, che influenza la crescita dei capelli. Quando è stata inserita nelle cellule umane, la versione del mammut della proteina è risultata meno sensibile al calore rispetto a quella dell'elefante. Ciò è coerente con una precedente osservazione secondo cui i topi privi di TRPV3 attivo probabilmente trascorrono più tempo in gabbie più fresche rispetto ai topi selvatici e hanno il pelo più ondulato. Sono state riscontrate diverse alterazioni nei geni dell'orologio circadiano, forse necessarie per far fronte all'estrema variazione polare della lunghezza della luce diurna. Mutazioni simili sono note in altri mammiferi artici, come le renne. ^{[62] [63]}

Uno studio del 2019 sul mitogenoma del mammut lanoso suggerisce che questi avevano adattamenti metabolici legati ad ambienti estremi. ^[64] Uno studio genetico del 2023 ha rilevato che il mammut lanoso aveva già acquisito un'ampia gamma di geni associati allo sviluppo della pelle e dei capelli, del grasso immagazzinamento, metabolismo e sistema immunitario al momento della comparsa della specie, e che questi hanno continuato ad evolversi negli ultimi 700.000 anni, incluso un gene che ha portato i mammut del tardo Quaternario ad avere orecchie piccole. ^[65]

Dieta

Il cibo a vari stadi della digestione è stato trovato nell'intestino di diversi mammut lanosi, dando un buon quadro della loro dieta. I mammut lanosi si nutrivano di cibo vegetale, principalmente erbe e carici, che erano integrati con piante erbacee, piante da fiore, arbusti, muschi e materia arborea. La composizione e le varietà esatte differivano da luogo a luogo. I mammut lanosi avevano bisogno di una dieta varia per sostenere la loro crescita, come gli elefanti moderni. Un adulto di 6 tonnellate dovrebbe mangiare 180 kg (400 libbre) al giorno e potrebbe aver foraggiato fino a 20 ore al giorno. La punta a due dita del tronco era probabilmente adattato a raccogliere le erbe corte dell'ultima era glaciale (glaciazione quaternaria, da 2,58 milioni di anni fa ad oggi) avvolgendole, mentre gli elefanti moderni arricciano le loro proboscidi attorno all'erba più lunga dei loro ambienti tropicali. Il tronco poteva essere utilizzato per strappare grandi ciuffi d'erba, raccogliere delicatamente boccioli e fiori e strappare foglie e rami dove erano presenti alberi e arbusti. Il "mammut Yukagir" aveva ingerito materia vegetale che conteneva spore di fungo stercorario. ^[66] L'analisi degli isotopi mostra che i mammut lanosi si nutrivano principalmente di piante C3, a differenza dei cavalli e dei rinoceronti. ^[67]

Gli scienziati hanno identificato il latte nello stomaco e la materia fecale nell'intestino del vitello mammut "Lyuba". ^[68] La materia fecale potrebbe essere stata mangiata da "Lyuba" per promuovere lo sviluppo dei microbi intestinali necessari per la digestione della vegetazione, come nel caso dei moderni elefanti. ^[69] Un'analisi isotopica dei mammut lanosi dello Yukon ha mostrato che i giovani allattavano per almeno 3 anni e venivano svezzati e gradualmente cambiati in una dieta di piante quando avevano 2-3 anni. Questo è più tardivo rispetto agli elefanti moderni e può essere dovuto a un rischio più elevato di attacco di predatori o alla difficoltà di ottenere cibo durante i lunghi periodi di oscurità invernale alle alte latitudini. ^[70]

I molari sono stati adattati alla loro dieta di erbe grossolane della tundra, con più placche smaltate e una corona più alta rispetto ai loro precedenti parenti meridionali. Il mammut lanoso masticava il cibo usando i suoi potenti muscoli della mascella per muovere la mandibola in avanti e chiudere la bocca, poi all'indietro durante l'apertura; Le creste affilate dello smalto si tagliano l'una con l'altra, macinando il cibo. Le creste erano resistenti all'usura per consentire all'animale di masticare grandi quantità di cibo, che spesso conteneva sabbia. I mammut lanosi potrebbero aver usato le loro zanne come pale per rimuovere la neve dal terreno e raggiungere la vegetazione sepolta sotto, e per rompere il ghiaccio per bere. Questo è indicato su molte zanne conservate da sezioni piatte e levigate lunghe fino a 30 cm (12 pollici), così come graffi, sulla parte della superficie che avrebbe raggiunto il suolo (specialmente alla loro curvatura esterna). Le zanne venivano utilizzate per ottenere cibo in altri modi, come scavare piante e strappare la corteccia. ^Storia

della

vita

I mammiferi sono legati alle loro dimensioni. Poiché gli elefanti moderni possono raggiungere l'età di 60 anni, si pensa che lo stesso valga per i mammut lanosi, che erano di dimensioni simili. L'età di un mammut può essere approssimativamente determinata contando gli anelli di crescita delle sue zanne quando vengono osservati in sezione trasversale, ma questo non tiene conto dei suoi primi anni, poiché Questi sono rappresentati dalle punte delle zanne, che di solito sono consumate. Nella parte rimanente della zanna, ogni linea principale rappresenta un anno, e nel mezzo si possono trovare quelle settimanali e giornaliere. Le bande scure corrispondono alle estati, quindi è possibile determinare la stagione in cui è morto un mammut. La crescita delle zanne rallentava quando il foraggiamento diventava più difficile, ad esempio durante l'inverno, durante le malattie o quando un maschio veniva bandito dal branco (gli elefanti maschi vivono con i loro branchi fino all'età di circa 10 anni). Le zanne di mammut risalenti al periodo più rigido dell'ultima glaciazione, 25-20.000 anni fa, mostrano tassi di crescita più lenti. ^I

mammut lanosi continuarono a crescere oltre l'età adulta, come gli altri elefanti. Le ossa degli arti non fuse mostrano che i maschi sono cresciuti fino a raggiungere l'età di 40 anni e le femmine sono cresciute fino a 25 anni. Il vitello congelato "Dima" era alto 90 cm (35 pollici) quando morì all'età di 6-12 anni Mesi. A questa età, la seconda serie di molari sarebbe in procinto di eruttare e la prima serie si consumerebbe a 18 mesi di età. La terza serie di molari è durata 10 anni e questo processo è stato ripetuto fino alla sesta serie finale, emersa quando l'animale aveva 30 anni. Quando l'ultima serie di molari era consumata, l'animale non era in grado di masticare e nutrirsi e moriva di fame. Uno studio sui mammut nordamericani ha scoperto che spesso morivano durante l'inverno o la primavera, i periodi più difficili per gli animali del nord per sopravvivere. ^[73]

L'esame dei vitelli conservati mostra che sono nati tutti durante la primavera e l'estate, e poiché gli elefanti moderni hanno periodi di gestazione di 21-22 mesi, la stagione degli amori probabilmente andava dall'estate all'autunno. ^[75] L'analisi isotopica del δ15N dei denti di "Lyuba" ha dimostrato il loro sviluppo prenatale e indica che il suo periodo di gestazione era simile a quello di quella di un elefante moderno, e che è nato in primavera. ^[76]

La testa meglio conservata di un esemplare adulto congelato, quella di un maschio soprannominato il "mammut di Yukagir", mostra che i mammut lanosi avevano ghiandole temporali tra l'orecchio e l'occhio. ^[77] Questa caratteristica indica che, come gli elefanti maschi, i mammut lanosi maschi entrarono nel "musth", un periodo di maggiore aggressività. Le ghiandole sono utilizzate soprattutto dai maschi per produrre una sostanza oleosa dall'odore forte chiamata temporina. La loro pelliccia potrebbe aver contribuito a diffondere ulteriormente il profumo. ^[78] Ciò è stato confermato da uno studio del 2023 che ha confrontato il livello di testosterone nella dentina di una zanna di elefante africano adulto con quello di un mammut lanoso maschio. ^[79]

Paleopatologia

Prove di diverse malattie ossee sono state trovate nei mammut lanosi. Il più comune di questi era osteoartrite, riscontrata nel 2% degli esemplari. Un esemplare proveniente dalla Svizzera presentava diverse vertebre fuse a causa di questa condizione. Il "mammut di Yukagir" aveva sofferto di spondilite in due vertebre, e l'osteomielite è nota da alcuni esemplari. Diversi esemplari hanno cicatrizzato fratture ossee, dimostrando che gli animali erano sopravvissuti a queste ferite. ^[80] Allo stesso modo, la spondiloartropatia è stata identificata anche nei resti di mammut lanoso. ^[81] Un numero extra di vertebre cervicali è stato trovato nel 33% degli esemplari della regione del Mare del Nord, probabilmente a causa di un calo del numero e della successiva consanguineità. ^[82] È stato ipotizzato che le lesioni vertebrali nei mammut lanosi siano il risultato di stress nutrizionale. ^[83] Mosche parassite e protozoi sono stati identificati nell'intestino del vitello "Dima". ^[84]

La distorsione nei molari è la più comune problema di salute riscontrato nei fossili di mammut lanoso. A volte, la sostituzione è stata interrotta e i molari sono stati spinti in posizioni anomale, ma è noto che alcuni animali sono sopravvissuti a questo. I denti provenienti dalla Gran Bretagna hanno mostrato che il 2% dei campioni aveva la malattia parodontale, con la metà di questi contenenti carie. ^[85] I denti a volte presentavano escrescenze cancerose. ^[86]

Distribuzione e habitat

L'habitat del mammut lanoso è noto come "steppa del mammut" o "steppa della tundra". Questo ambiente si estendeva attraverso l'Asia settentrionale, molte parti dell'Europa e la parte settentrionale del Nord America durante l'ultima era glaciale. Era simile alle steppe erbose della Russia moderna, ma la flora era più varia, abbondante e cresceva più velocemente. Erano presenti erbe, carici, arbusti e piante erbacee, e alberi sparsi si trovavano principalmente nelle regioni meridionali. Questo habitat non era dominato dal ghiaccio e dalla neve, Come si crede popolarmente, dal momento che si pensa che queste regioni fossero aree ad alta pressione all'epoca. L'habitat del mammut lanoso sosteneva altri erbivori al pascolo come il rinoceronte lanoso, i cavalli selvaggi e i bisonti. ^[85] Gli assemblaggi Altai-Sayan sono i biomi moderni più simili alla "steppa dei mammut". ^[87] Uno studio del 2014 ha concluso che i forbs (un gruppo di piante erbacee) erano più importanti nella steppa-tundra di quanto precedentemente riconosciuto e che erano una fonte di cibo primaria per la megafauna dell'era glaciale. ^[88]

L'esemplare di mammut lanoso più meridionale conosciuto proviene dalla provincia cinese dello Shandong e ha 33.000 anni. ^[89] I resti europei più meridionali provengono dalla depressione di Granada in Spagna e hanno all'incirca la stessa età. ^{[90] [91]} Gli studi sul DNA hanno aiutato Determinare la filogeografia del mammut lanoso. Uno studio del DNA del 2008 ha mostrato due gruppi distinti di mammut lanosi: uno che si è estinto 45.000 anni fa e un altro che si è estinto 12.000 anni fa. Si ipotizza che i due gruppi siano abbastanza divergenti da essere caratterizzati come sottospecie. Il gruppo che si estinse prima rimase nel mezzo dell'alto Artico, mentre il gruppo con l'estinzione successiva aveva un areale molto più ampio. ^[92] Recenti studi sugli isotopi stabili dei mammut siberiani e del Nuovo Mondo hanno dimostrato che c'erano differenze nelle condizioni climatiche su entrambi i lati del ponte di terra di Bering (Beringia), con la Siberia che era più uniformemente fredda e secca per tutto il tardo Pleistocene. ^[93] Durante l'era del Dryas recente, i mammut lanosi si espansero brevemente nell'Europa nord-orientale, dopo di che le popolazioni continentali si estinsero. ^[94]

Uno studio genetico del 2008 ha dimostrato che alcuni dei mammut lanosi che entrarono in Nord America attraverso il ponte di terra di Bering dall'Asia migrarono indietro circa 300.000 anni fa e avevano sostituito la precedente popolazione asiatica circa 40.000 anni fa, non molto tempo prima che l'intera specie si estinguesse. ^[95] Fossili di mammut lanosi e mammut colombiani sono stati trovati insieme in alcune località del Nord America, tra cui la dolina di Hot Springs del South Dakota, dove le loro regioni si sovrappongono. Non si sa se le due specie fossero simpatriche e vivessero lì contemporaneamente, o se i mammut lanosi possano essere entrati in queste aree meridionali durante i periodi in cui le popolazioni di mammut colombiani erano assenti. ^[85]

Rapporto con gli esseri umani Gli esseri

umani moderni hanno convissuto con i mammut lanosi durante il Paleolitico superiore, quando gli esseri umani entrarono in Europa dall'Africa tra il 30.000 e il 40.000 anni fa. Prima di questo, i Neanderthal avevano convissuto con i mammut durante il Paleolitico medio e già utilizzavano le ossa di mammut per la fabbricazione di utensili e materiali da costruzione. I mammut lanosi erano molto importanti per gli esseri umani dell'era glaciale e la sopravvivenza umana potrebbe essere dipesa dal mammut in alcune aree. Le prove di tale coesistenza non sono state riconosciute fino al XIX secolo. William Buckland pubblicò la sua scoperta dello scheletro della Dama Rossa di Paviland nel 1823, che fu trovato in una grotta accanto a ossa di mammut lanoso, ma negò erroneamente che si trattasse di contemporanei. Nel 1864, Édouard Lartet trovò un'incisione di un mammut lanoso su un pezzo di avorio di mammut nella grotta Abri de la Madeleine in Dordogna, in Francia. L'incisione è stata la prima prova ampiamente accettata della coesistenza degli esseri umani con animali preistorici estinti ed è la prima rappresentazione contemporanea di una tale creatura nota alla scienza moderna. ^[96]

Il mammut lanoso è il terzo animale più raffigurato nell'arte dell'era glaciale, dopo i cavalli e i bisonti, e queste immagini sono state prodotte tra 35.000 e 11.500 anni fa. Oggi sono note più di 500 raffigurazioni di mammut lanosi, in mezzi che vanno dalle pitture rupestri e incisioni sulle pareti di 46 grotte in Russia, Francia e Spagna a incisioni e sculture (definite "arte portatile") realizzate in avorio, corna, pietra e osso. Le pitture rupestri di mammut lanosi esistono in diversi stili e dimensioni. La grotta francese di Rouffignac ha il maggior numero di raffigurazioni, 159, e alcuni dei disegni sono lunghi più di 2 m (6 piedi e 7 pollici). Altre grotte degne di nota con raffigurazioni di mammut sono la grotta Chauvet, la grotta di Les Combarelles e la Font-de-Gaume. ^[97] Una raffigurazione nella Grotta di El Castillo potrebbe invece mostrare Palaeoloxodon , l'"elefante dalle zanne dritte". ^[98]

L'"arte portatile" può essere datata in modo più accurato rispetto all'arte rupestre poiché si trova negli stessi depositi di strumenti e altri manufatti dell'era glaciale. La più grande collezione di arte del mammut portatile, composta da 62 raffigurazioni su 47 targhe, è stata trovata negli anni '60 in un campo scavato all'aperto vicino a Gönnersdorf in Germania. Non sembra esistere una correlazione tra il numero di mammut raffigurati e le specie che venivano cacciate più spesso, dal momento che le ossa di renna sono i resti animali più frequentemente trovati nel sito. Due lanciatori a forma di mammut lanoso sono stati trovati in Francia. ^[97] Alcune raffigurazioni di mammut portatili potrebbero non essere state prodotte dove sono state scoperte, ma potrebbero essere state spostate da un antico commercio. ^[98]

Le

ossa di mammut lanoso sono state utilizzate come materiale da costruzione per le abitazioni sia dai Neanderthal che dagli esseri umani moderni durante l'era glaciale. ^[99] Sono note più di 70 abitazioni di questo tipo, principalmente dalla pianura dell'Europa orientale. Le basi delle capanne erano circolari e variavano da 8 a 24 m ² (da 86 a 258 piedi quadrati). La disposizione delle abitazioni variava e variava da 1 a 20 m (da 3,3 a 65,6 piedi) di distanza, a seconda della posizione. Grandi ossa erano usate come fondamenta per le capanne, zanne per gli ingressi, e i tetti erano probabilmente pelli tenute in posizione da ossa o zanne. Alcune capanne avevano pavimenti che si estendevano per 40 cm sotto terra. Alcune delle ossa utilizzate per i materiali potrebbero provenire da mammut uccisi dagli esseri umani, ma lo stato delle ossa e il fatto che le ossa utilizzate per costruire una singola abitazione variavano di diverse migliaia di anni di età, suggerisce che Sono stati raccolti resti di animali morti da tempo. Le ossa di mammut lanoso sono state trasformate in vari strumenti, mobili e strumenti musicali. Grandi ossa, come le scapole, venivano utilizzate per coprire i corpi umani morti durante la sepoltura. ^[100]

L'avorio lanoso di mammut è stato utilizzato per creare oggetti d'arte. Diverse statuette di Venere, tra cui la Venere di Brassempouy e la Venere di Lespugue, sono state realizzate con questo materiale. Sono note armi in avorio, come pugnali, lance e un boomerang. Uno studio del 2019 ha scoperto che l'avorio lanoso di mammut era il materiale osseo più adatto per la produzione di punte di proiettili di grossa selvaggina durante il tardo Plesistocene. Per poter lavorare l'avorio, le grandi zanne dovevano essere tagliate, cesellate e divise in pezzi più piccoli e più maneggevoli. Alcuni manufatti in avorio mostrano che le zanne erano state raddrizzate, e non si sa come ciò sia stato ottenuto. ^{[101] [72]}

I mammut lanosi erano un'importante fonte di cibo sia per gli esseri umani moderni che per i Neanderthal. ^[102] Diversi esemplari di mammut lanoso mostrano prove di essere stati macellati dall'uomo, il che è indicato da rotture, segni di taglio e strumenti di pietra associati. Non si sa quanto gli esseri umani preistorici si affidassero alla carne di mammut lanoso, dal momento che erano disponibili molti altri grandi erbivori. Molte carcasse di mammut potrebbero essere state recuperate dagli esseri umani piuttosto che cacciate. Alcune pitture rupestri mostrano mammut lanosi in strutture interpretate come trappole a cascata. Pochi esemplari mostrano prove dirette e inequivocabili di essere stati cacciati dall'uomo. Un esemplare siberiano con una punta di lancia conficcata nella scapola mostra che una lancia gli era stata scagliata contro con grande forza. ^[103]

In un sito nel sud della Polonia che contiene ossa di oltre 100 mammut, sono state trovate punte di lancia di pietra incastonate nelle ossa e molte punte di lancia di pietra nel sono stati danneggiati dall'impatto contro ossa di mammut, indicando che i mammut erano la principale preda per le persone all'epoca. ^[104] Un esemplare dell'età musteriana dell'Italia mostra prove di caccia con la lancia da parte dei Neanderthal. ^[105] L'esemplare giovane soprannominato "Yuka" è il primo mammut congelato con prove di interazione umana. Mostra prove di essere stato ucciso da un grande predatore e di essere stato recuperato dall'uomo poco dopo. Alcune delle sue ossa erano state rimosse e sono state trovate nelle vicinanze. ^[106] Un sito vicino al fiume Yana in Siberia ha rivelato diversi esemplari con prove di caccia umana, ma i reperti sono stati interpretati per dimostrare che gli animali non venivano cacciati intensivamente, ma forse principalmente quando l'avorio era necessario. ^[107] Due mammut lanosi del Wisconsin, i mammut "Schaefer" e "Hebior", mostrano prove di essere stati macellati da Paleo-indiani.

Estinzione

La

maggior parte delle popolazioni di mammut lanosi scomparve durante il tardo Pleistocene e la metà dell'Olocene, ⁱⁿ coincidenza con l'estinzione della maggior parte della megafauna del Pleistocene nordamericano (incluso il mammut colombiano) e con le estinzioni o estirpazioni della fauna associata alla steppa dell'Eurasia che coesisteva con le specie di mammut (come il rinoceronte lanoso, il leone delle caverne, la renna, la saiga, la volpe artica e il lemming delle steppe). Questa estinzione faceva parte delle estinzioni del tardo Pleistocene, che iniziarono 40.000 anni fa e raggiunsero il picco tra 14.000 e 11.500 anni fa. Gli scienziati sono divisi sul fatto che la caccia o il cambiamento climatico, che ha portato al restringimento del suo habitat, sia stato il fattore principale che ha contribuito all'estinzione del mammut lanoso, o se sia dovuto a una combinazione dei due. ^Le prove dei valori di δ ¹⁸ O derivati dalle zanne suggeriscono che il cambiamento climatico non è stato la causa diretta dei mammut lanosi eurasiatici, poiché δ ¹⁸ O non variava significativamente nelle aree in cui i mammut lanosi si sono estinti e dove hanno persistito più a lungo nell'Olocene. ^[113]

Qualunque sia la causa, i grandi mammiferi sono generalmente più vulnerabili di quelli più piccoli a causa delle loro dimensioni ridotte della popolazione e dei bassi tassi di riproduzione. ^[114] I modelli climatici durante l'ultimo interglaciale (130-116 anni fa) suggeriscono che i mammut lanosi e le faune steppiche associate erano sensibili alle contrazioni degli habitat della steppa-tundra poiché erano adattati al freddo. ambienti asciutti e aperti. I risultati genetici e i modelli climatici indicano che gli habitat adatti al mammut lanoso in Eurasia si sono contratti durante il periodo interglaciale, che avrebbe causato effetti di strozzatura della popolazione che ne hanno limitato l'areale a poche aree settentrionali. Poiché il clima ha favorito ambienti più freddi, tuttavia, le popolazioni di mammut lanosi sono rimbalzate durante i periodi glaciali successivi. ^[115]

L'ultimo periodo glaciale del tardo Pleistocene è considerato quello della massima distribuzione geografica del mammut lanoso, occupando la maggior parte dell'Europa, dell'Asia settentrionale e del Nord America settentrionale, anche se diverse barriere come le calotte glaciali, le alte catene montuose, i deserti, le superfici d'acqua tutto l'anno e altre praterie ne hanno impedito la diffusione ulteriore. ^[116] Verso la fine dell'ultimo periodo glaciale, circa 15.000 anni fa, la steppa dei mammut abitata dal mammut lanoso fu gradualmente sostituita in gran parte della Siberia con tundra umida e foreste boreali e temperate, che il mammut lanoso avrebbe scoperto essere habitat sfavorevole. ^[117]

Diverse popolazioni di mammut lanoso non si estinsero contemporaneamente in tutto il loro areale, ma si estinsero gradualmente nel tempo. ^[118] Le dinamiche delle diverse popolazioni di mammut lanosi variavano in quanto subivano entità molto diverse di impatti climatici e umani nel tempo, suggerendo che le cause dell'estinzione sarebbero variate a seconda della popolazione. ^[119] La maggior parte delle popolazioni è scomparsa tra 14.000 e 10.000 anni fa. ^[120] In Gran Bretagna, i mammut lanosi erano ancora presenti tra il 14.500 e il 14.000 BP. ^I fossili più giovani della popolazione continentale provengono dalla penisola di Kyttyk in Siberia e risalgono a 9.650 anni fa. ^{[114] [120]}

Una piccola popolazione di mammut lanosi è sopravvissuta sull'isola di St. Paul, in Alaska, fino all'Olocene, ^{[122] [123] [124]} con la loro estinzione sull'isola strettamente limitata a circa 5.600 anni fa sulla base della datazione diretta delle ossa e dei proxy ambientali. Si suggerisce che questa popolazione si sia estinta a causa dell'innalzamento del livello del mare e della crescente siccità dell'isola che riduce la disponibilità di acqua dolce, insieme all'attività dei mammut che degrada le poche fonti di acqua dolce dell'isola. ^[125] L'ultima popolazione conosciuta dai fossili rimase sull'isola di Wrangel nell'Oceano Artico fino a 4.000 anni fa, fino all'inizio della civiltà umana e diversi secoli dopo la costruzione della Grande Piramide e Sfinge dell'antico Egitto. ^{[126] [127] [128] [129]} Tuttavia, alcuni studi hanno affermato che il DNA ambientale supporta l'esistenza di piccole popolazioni continentali che si estinsero all'incirca nello stesso periodo delle loro controparti insulari; due studi del 2021 hanno scoperto che, sulla base del DNA ambientale, i mammut sono sopravvissuti nello Yukon fino a circa 5.700 anni fa, all'incirca in concomitanza con la popolazione di St. Paul e nella penisola di Taymyr in Siberia fino a 3.900-4.100 anni fa, all'incirca in concomitanza con la popolazione di Wrangel. La penisola di Taymyr, con il suo habitat più secco, potrebbe essere servita come refugium per la steppa dei mammut, sostenendo i mammut e altri mammiferi dell'era glaciale come i cavalli selvaggi (Equus sp.). ^{[110] [130]} Tuttavia, il DNA ambientale antico in ambienti freddi può essere rielaborato da sedimenti più vecchi in sedimenti più giovani che chiaramente post-datano l'estinzione, sollevando dubbi sulla validità di queste date. ^[131]

Il

sequenziamento del DNA dei resti di due mammut, uno proveniente dalla Siberia 44.800 anni BP e uno dall'isola di Wrangel 4.300 anni BP, indica due importanti crolli della popolazione: uno circa 280.000 anni fa, da cui la popolazione si è ripresa, e un secondo circa 12.000 anni fa, verso la fine dell'era glaciale, da cui non lo ha fatto. ^I mammut dell'isola di Wrangel sono stati isolati per 5.000 anni dall'innalzamento del livello del mare dopo l'era glaciale. e la conseguente consanguineità nella loro piccola popolazione di circa 300-1.000 individui ^[133] ha portato a un 20% ^[132]