Come avviene la digestione chimica

Capitolo 20

Digestione chimica e assorbimento: uno sguardo più da vicino

 idrofili e idrofobici

Come hai appreso, il processo di digestione meccanica è relativamente semplice. Comporta la degradazione fisica del cibo ma non ne altera la composizione chimica. La digestione chimica, d'altra parte, è un processo complesso che riduce il cibo nei suoi elementi costitutivi chimici, che vengono poi assorbiti per nutrire le cellule del corpo (Figura 1). In questa sezione, esaminerai più da vicino i processi di digestione chimica e assorbimento.

Le

grandi molecole alimentari (ad esempio, proteine, lipidi, acidi nucleici e amidi) devono essere scomposte in subunità abbastanza piccole da essere assorbite dal rivestimento del canale alimentare. Ciò è ottenuto dagli enzimi attraverso l'idrolisi. I numerosi enzimi coinvolti nella digestione chimica sono riassunti nella Tabella 1.

Tabella 1: Gli enzimi digestivi

La

dieta americana media è composta per circa il 50% da carboidrati, che possono essere classificati in base al numero di monomeri che contengono di zuccheri semplici (monosaccaridi e disaccaridi) e/o zuccheri complessi (polisaccaridi). Glucosio, galattosio e fruttosio sono i tre monosaccaridi comunemente consumati e facilmente assorbiti. Il tuo sistema digestivo è anche in grado di scomporre il disaccaride saccarosio (normale zucchero da tavola: glucosio + fruttosio), il lattosio (zucchero del latte: glucosio + galattosio) e il maltosio (zucchero dei cereali: glucosio + glucosio) e i polisaccaridi glicogeno e amido (catene di monosaccaridi). Il tuo corpo non produce enzimi in grado di scomporre la maggior parte dei polisaccaridi fibrosi, come la cellulosa. Sebbene i polisaccaridi indigeribili non forniscano alcun valore nutritivo, forniscono fibre alimentari, che aiutano a spingere il cibo attraverso il canale alimentare.

La digestione chimica degli amidi inizia in bocca ed è stata esaminata sopra.

Nell'intestino tenue, l'amilasi pancreatica fa il "lavoro pesante" per la digestione dell'amido e dei carboidrati (Figura 2). Dopo che le amilasi scompongono l'amido in frammenti più piccoli, l'enzima α-destrinasi inizia a lavorare sulla α-destrina, rompendo un'unità di glucosio alla volta. Tre enzimi del bordo a spazzola idrolizzano il saccarosio, il lattosio e il maltosio in monosaccaridi. La sucrase scinde il saccarosio in una molecola di fruttosio e una molecola di glucosio; la maltasi scompone il maltosio e il maltotriosio rispettivamente in due e tre molecole di glucosio; e la lattasi scompone il lattosio in una molecola di glucosio e una molecola di galattosio. Una lattasi insufficiente può portare a intolleranza al lattosio.

di flusso della digestione dei carboidrati Le

proteine sono polimeri composti da amminoacidi legati da legami peptidici per formare lunghe catene. La digestione li riduce ai loro aminoacidi costituenti. Di solito si consuma circa il 15-20 percento dell'apporto calorico totale sotto forma di proteine.

La digestione delle proteine inizia nello stomaco, dove HCl e pepsina scompongono le proteine in polipeptidi più piccoli, che poi viaggiano verso l'intestino tenue (Figura 3). La digestione chimica nell'intestino tenue è continuata dagli enzimi pancreatici, tra cui la chimotripsina e la tripsina, ognuno dei quali agisce su legami specifici in sequenze di aminoacidi. Allo stesso tempo, le cellule dell'orletto a spazzola secernono enzimi come l'aminopeptidasi e la dipeptidasi, che rompono ulteriormente le catene peptidiche. Ciò si traduce in molecole abbastanza piccole da entrare nel flusso sanguigno (Figura 4).

Digestione dei lipidi

Una dieta sana limita l'assunzione di lipidi al 35% dell'apporto calorico totale. I lipidi alimentari più comuni sono i trigliceridi, che sono costituiti da una molecola di glicerolo legata a tre catene di acidi grassi. Vengono consumate anche piccole quantità di colesterolo e fosfolipidi nella dieta.

Le tre lipasi responsabili della digestione dei lipidi sono la lipasi linguale, la lipasi gastrica e la lipasi pancreatica. Tuttavia, poiché il pancreas è l'unica fonte consequenziale di lipasi, praticamente tutta la digestione dei lipidi avviene nell'intestino tenue. La lipasi pancreatica scompone ciascun trigliceride in due acidi grassi liberi e un monogliceride. Gli acidi grassi comprendono sia acidi grassi a catena corta (meno di 10-12 atomi di carbonio) che acidi grassi a catena lunga.

Digestione degli acidi nucleici

Gli acidi nucleici DNA e RNA si trovano nella maggior parte degli alimenti che mangi. Due tipi di nucleasi pancreatica sono responsabili della loro digestione: la desossiribonucleasi, che digerisce il DNA, e la ribonucleasi, che digerisce l'RNA. I nucleotidi prodotti da questa digestione vengono ulteriormente scomposti da due enzimi dell'orletto intestinale (nucleosidasi e fosfatasi) in pentosi, fosfati e basi azotate, che possono essere assorbite attraverso la parete del canale alimentare. Le grandi molecole di cibo che devono essere scomposte in subunità sono riassunte Tabella 2.

Tabella 2: Sostanze alimentari assorbibili

Assorbimento

I processi meccanici e digestivi hanno un unico obiettivo: convertire il cibo in molecole abbastanza piccole da essere assorbite dalle cellule epiteliali dei villi intestinali. La capacità di assorbimento del canale alimentare è pressoché infinita. Ogni giorno, il canale alimentare elabora fino a 10 litri di cibo, liquidi e secrezioni gastrointestinali, ma meno di un litro entra nell'intestino crasso. Quasi tutto il cibo ingerito, l'80% degli elettroliti e il 90% dell'acqua vengono assorbiti nell'intestino tenue. Sebbene l'intero intestino tenue sia coinvolto nell'assorbimento di acqua e lipidi, la maggior parte dell'assorbimento di carboidrati e proteine avviene nel digiuno. In particolare, sali biliari e vitamine B ₁₂ vengono assorbite nell'ileo terminale. Nel momento in cui il chimo passa dall'ileo all'intestino crasso, è essenzialmente un residuo di cibo indigeribile (principalmente fibre vegetali come la cellulosa), un po' d'acqua e milioni di batteri (Figura 5).

avvenire attraverso cinque meccanismi: (1) trasporto attivo, (2) diffusione passiva, (3) diffusione facilitata, (4) co-trasporto (o trasporto attivo secondario) e (5) endocitosi. Come ricorderete dal Capitolo 3, il trasporto attivo si riferisce al movimento di una sostanza attraverso una membrana cellulare che passa da un'area di concentrazione più bassa a un'area di concentrazione più alta (verso l'alto del gradiente di concentrazione). In questo tipo di trasporto, le proteine all'interno della membrana cellulare agiscono come "pompe", utilizzando l'energia cellulare (ATP) per spostare la sostanza. La diffusione passiva si riferisce al Spostamento di sostanze da un'area di maggiore concentrazione a un'area di concentrazione inferiore, mentre la diffusione facilitata si riferisce al movimento di sostanze da un'area di maggiore a un'area di minore concentrazione utilizzando una proteina trasportatrice nella membrana cellulare. Il co-trasporto utilizza il movimento di una molecola attraverso la membrana da una concentrazione più alta a una più bassa per alimentare il movimento di un'altra da più bassa a più alta. Infine, l'endocitosi è un processo di trasporto in cui la membrana cellulare inghiotte il materiale. Richiede energia, generalmente sotto forma di ATP.

Poiché la membrana plasmatica della cellula è costituita da fosfolipidi idrofobici, i nutrienti idrosolubili devono utilizzare molecole di trasporto incorporate nella membrana per entrare nelle cellule. Inoltre, le sostanze non possono passare tra le cellule epiteliali della mucosa intestinale perché queste cellule sono legate tra loro da giunzioni strette. Pertanto, le sostanze possono entrare nei capillari sanguigni solo passando attraverso le superfici apicali delle cellule epiteliali e nel liquido interstiziale. I nutrienti idrosolubili entrano nel sangue capillare nei villi e viaggiano verso il fegato attraverso la vena porta epatica.

A differenza dei nutrienti idrosolubili, i nutrienti liposolubili possono diffondersi attraverso la membrana plasmatica. Una volta all'interno della cellula, vengono imballati per il trasporto attraverso la base della cellula e quindi entrano nei lattici dei villi per essere trasportati dai vasi linfatici alla circolazione sistemica attraverso il dotto toracico. L'assorbimento della maggior parte dei nutrienti attraverso la mucosa dei villi intestinali richiede un trasporto attivo alimentato da ATP. Le vie di assorbimento per ciascuna categoria di alimenti sono riassunte nella Tabella 3.

Tabella 3: Assorbimento nel canale alimentare

Carboidrati Assorbimento

Tutti i carboidrati sono assorbiti in la forma dei monosaccaridi. L'intestino tenue è molto efficiente in questo, assorbendo monosaccaridi a una velocità stimata di 120 grammi all'ora. Tutti i carboidrati alimentari normalmente digeriti vengono assorbiti; Le fibre indigeribili vengono eliminate nelle feci. I monosaccaridi glucosio e galattosio sono trasportati nelle cellule epiteliali dai comuni trasportatori proteici attraverso il trasporto attivo secondario (cioè il co-trasporto con gli ioni sodio). I monosaccaridi lasciano queste cellule attraverso la diffusione facilitata ed entrano nei capillari attraverso le fessure intercellulari. Il fruttosio monosaccaride (che si trova nella frutta) viene assorbito e trasportato dalla sola diffusione facilitata. I monosaccaridi si combinano con le proteine di trasporto immediatamente dopo che i disaccaridi sono stati scomposti.

Assorbimento delle proteine I

meccanismi di trasporto attivi, principalmente nel duodeno e nel digiuno, assorbono la maggior parte delle proteine durante la loro degradazione prodotti, aminoacidi. Quasi tutte le proteine (dal 95 al 98%) vengono digerite e assorbite nell'intestino tenue. Il tipo di vettore che trasporta un amminoacido varia. La maggior parte dei vettori sono legati al trasporto attivo di sodio. Anche le catene corte di due amminoacidi (dipeptidi) o tre amminoacidi (tripeptidi) vengono trasportate attivamente. Tuttavia, dopo essere entrati nelle cellule epiteliali assorbenti, vengono scomposti nei loro amminoacidi prima di lasciare la cellula ed entrare nel sangue capillare attraverso la diffusione.

Assorbimento dei lipidi

Circa il 95% dei lipidi viene assorbito nell'intestino tenue. I sali biliari non solo accelerano la digestione dei lipidi, ma sono anche essenziali per l'assorbimento dei prodotti finali della digestione dei lipidi. Gli acidi grassi a catena corta sono relativamente solubili in acqua e possono entrare direttamente nelle cellule assorbenti (enterociti). Le piccole dimensioni degli acidi grassi a catena corta ne consentono l'assorbimento gli enterociti attraverso la semplice diffusione, e quindi prendono lo stesso percorso dei monosaccaridi e degli amminoacidi nel capillare sanguigno di un villo.

Gli acidi grassi a catena lunga grandi e idrofobici e i monoacilgliceridi non sono così facilmente sospesi nel chimo intestinale acquoso. Tuttavia, i sali biliari e la lecitina risolvono questo problema racchiudendoli in una micella, che è una minuscola sfera con estremità polari (idrofile) rivolte verso l'ambiente acquoso e code idrofobiche rivolte verso l'interno, creando un ambiente ricettivo per gli acidi grassi a catena lunga. Il nucleo comprende anche colesterolo e vitamine liposolubili. Senza le micelle, i lipidi si siederebbero sulla superficie del chimo e non entrerebbero mai in contatto con le superfici assorbenti delle cellule epiteliali. Le micelle possono facilmente infilarsi tra i microvilli e avvicinarsi molto alla superficie delle cellule luminali. A questo punto, le sostanze lipidiche escono dalla micella e vengono assorbite per semplice diffusione.

Il libero Gli acidi grassi e i monoacilgliceridi che entrano nelle cellule epiteliali vengono reincorporati nei trigliceridi. I trigliceridi sono mescolati con fosfolipidi e colesterolo e circondati da un rivestimento proteico. Questo nuovo complesso, chiamato chilomicrono, è una lipoproteina idrosolubile. Dopo essere stati processati dall'apparato di Golgi, i chilomicroni vengono rilasciati dalla cellula (Figura 6). Troppo grandi per passare attraverso le membrane basali dei capillari sanguigni, i chilomicroni entrano invece nei grandi pori dei latti. I latticini si uniscono per formare i vasi linfatici. I chilomicroni vengono trasportati nei vasi linfatici e si svuotano attraverso il dotto toracico nella vena succlavia del sistema circolatorio. Una volta nel flusso sanguigno, l'enzima lipoproteina lipasi scompone i trigliceridi dei chilomicroni in acidi grassi liberi e glicerolo. Questi prodotti di degradazione passano quindi attraverso le pareti dei capillari per essere utilizzati per produrre energia dalle cellule o immagazzinati in tessuto adiposo come grasso. Le cellule epatiche combinano i rimanenti resti di chilomicroni con le proteine, formando lipoproteine che trasportano il colesterolo nel sangue.

Assorbimento degli acidi nucleici

I prodotti della digestione degli acidi nucleici (zuccheri pentosi, basi azotate e ioni fosfato) vengono trasportati da vettori attraverso l'epitelio dei villi attraverso il trasporto attivo. Questi prodotti entrano poi nel flusso sanguigno.

Assorbimento dei minerali

Gli elettroliti assorbiti dall'intestino tenue provengono sia dalle secrezioni gastrointestinali che dagli alimenti ingeriti. Poiché gli elettroliti si dissociano in ioni nell'acqua, la maggior parte viene assorbita attraverso il trasporto attivo in tutto l'intestino tenue. Durante l'assorbimento, i meccanismi di co-trasporto provocano l'accumulo di ioni sodio all'interno delle cellule, mentre i meccanismi anti-port riducono la concentrazione di ioni potassio all'interno del cellule. Per ripristinare il gradiente sodio-potassio attraverso la membrana cellulare, una pompa sodio-potassio che richiede ATP pompa il sodio fuori e il potassio dentro.

In generale, tutti i minerali che entrano nell'intestino vengono assorbiti, indipendentemente dal fatto che ne abbiate bisogno o meno. Il ferro e il calcio sono eccezioni; vengono assorbiti nel duodeno in quantità che soddisfano il fabbisogno attuale dell'organismo, come segue:

Ferro : il ferro ionico necessario per la produzione di emoglobina viene assorbito nelle cellule della mucosa attraverso il trasporto attivo. Una volta all'interno delle cellule mucose, il ferro ionico si lega alla proteina ferritina, creando complessi ferro-ferritina che immagazzinano il ferro fino a quando non è necessario. Quando il corpo ha abbastanza ferro, la maggior parte del ferro immagazzinato viene persa quando le cellule epiteliali usurate si staccano. Quando il corpo ha bisogno di ferro perché, ad esempio, viene perso durante un'emorragia acuta o cronica, si verifica un aumento dell'assorbimento di ferro dall'intestino e un rilascio accelerato di ferro in il flusso sanguigno. Poiché le donne sperimentano una significativa perdita di ferro durante le mestruazioni, hanno circa quattro volte più proteine di trasporto del ferro nelle loro cellule epiteliali intestinali rispetto agli uomini.

Calcio : i livelli ematici di calcio ionico determinano l'assorbimento del calcio nella dieta. Quando i livelli ematici di calcio ionico diminuiscono, l'ormone paratiroideo (PTH) secreto dalle ghiandole paratiroidi stimola il rilascio di ioni calcio dalle matrici ossee e aumenta il riassorbimento del calcio da parte dei reni. Il PTH aumenta anche l'attivazione della vitamina D nel rene, che quindi facilita l'assorbimento intestinale degli ioni calcio.

Assorbimento delle vitamine

L'intestino tenue assorbe le vitamine che si trovano naturalmente negli alimenti e negli integratori. Le vitamine liposolubili (A, D, E e K) vengono assorbite insieme ai lipidi alimentari nelle micelle attraverso la semplice diffusione. Questo è il motivo per cui si consiglia di mangiare alcuni cibi grassi Quando si assumono integratori vitaminici liposolubili. Anche la maggior parte delle vitamine idrosolubili (compresa la maggior parte delle vitamine del gruppo B e la vitamina C) vengono assorbite per semplice diffusione. Un'eccezione è la vitamina B ₁₂ , che è una molecola molto grande. Il fattore intrinseco secreto nello stomaco si lega alla vitamina _{B 12} , impedendone la digestione e creando un complesso che si lega ai recettori della mucosa nell'ileo terminale, dove viene assorbito dall'endocitosi.

Assorbimento dell'acqua

Ogni giorno, circa nove litri di liquidi entrano nell'intestino tenue. Circa 2,3 litri vengono ingeriti in cibi e bevande e il resto proviene dalle secrezioni gastrointestinali. Circa il 90% di quest'acqua viene assorbito nell'intestino tenue. L'assorbimento dell'acqua è guidato dal gradiente di concentrazione dell'acqua: la concentrazione di acqua è più alta nel chimo che nelle cellule epiteliali. Pertanto, l'acqua si sposta lungo il suo gradiente di concentrazione dal chimo alle cellule. Come notato in precedenza, gran parte dell'acqua rimanente viene quindi assorbita nel colon.

L'intestino tenue è il sito della maggior parte della digestione chimica e di quasi tutto l'assorbimento. La digestione chimica scompone le grandi molecole di cibo nei loro elementi chimici, che possono quindi essere assorbiti attraverso la parete intestinale e nella circolazione generale. Gli enzimi del bordo intestinale e gli enzimi pancreatici sono responsabili della maggior parte della digestione chimica. La scomposizione del grasso richiede anche la bile.

La maggior parte dei nutrienti viene assorbita dai meccanismi di trasporto sulla superficie apicale degli enterociti. Le eccezioni includono lipidi, vitamine liposolubili e la maggior parte delle vitamine idrosolubili. Con l'aiuto dei sali biliari e della lecitina, i grassi alimentari vengono emulsionati per formare micelle, che possono trasportare le particelle di grasso sulla superficie degli enterociti. Lì, le micelle rilasciano i loro grassi a diffondersi attraverso la membrana cellulare. I grassi vengono quindi riassemblati in trigliceridi e mescolati con altri lipidi e proteine in chilomicroni che possono passare nei latti. Altri monomeri assorbiti viaggiano dai capillari sanguigni nei villi alla vena porta epatica e quindi al fegato.